Special issue: Research paper Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2023. 12(2):15-22 Article first published online: 20 JUN 2023 | DOI: 10.17581/bp.2023.12s02 Bark anatomy of Polylepis (Rosaceae): a loose stratified phellem instead of the lenticels? Alexei A. Oskolski 1,2 , Alice Mthembu 1 , Alexey B. Shipunov 3† & Ekaterina L. Kotina 2,4 1 Department of Botany and Biotechnology, University of Johannesburg, South Africa 2 Komarov Botanical Institute, St. Petersburg, Russia 3 Kyoto University, University Museum, Kyoto, Japan 4 Saint Petersburg State Forestry University, St. Petersburg, Russia † - deceased Bark structure of Polylepis incana (Sanguisorbeae, Rosaceae) is described and compared with that in related genera Cliffortia and Leucosidea. Tribe Sanguisorbeae shows an extraordinary diversity of bark abscission patterns. The outermost bark portions are peeling off along the non-conducting secondary phloem (Leucosidea, Cliffortia ruscifolia), or along the periderm (C. strobilifera). The protective function is performed by phellem (Leucosidea), or by sclerified secondary phloem (Cliffortia). In Polylepis, the separation layers occur in phellem and non-sclerified phloem, while a prominent protective layer is absent: its function is performed by multiple uniseriate layers of suberized phellem cells. Such pattern of peeling bark has not been reported yet elsewhere. Lenticels lack in Polylepis, but its phellem is similar in its structure (probably, also in some functions) to stratified filling lenticular tissue. Smooth surface of Polylepis bark is maintained by permanent abscission of thin layers representing an exterme case of the peeling type of bark architecture. Оскольский А.А., Мтембу А., Шипунов А.Б., Котина Е.Л. Анатомия коры Polylepis (Rosaceae): рыхлая стратифицированная феллема вместо чечевичек? В работе описана структура коры Polylepis incana (Sanguisorbeae, Rosaceae). Сравнение структуры коры у представителей близких родов Polylepis, Cliffortia и Leucosidea показывает необычно высокое разнообразие паттернов сбрасывания коры среди Sanguisorbeae. Наружные слои коры могут отделяться вдоль непроводящего луба (Leucosidea, Cliffortia ruscifolia) или вдоль перидермы (C. strobilifera). Защитную функцию у Leucosidea выполняет феллема, у Cliffortia – склерифицированный луб. У Polylepis и феллема, и непроводящий луб служат как отделительные слои, а выраженный защитный слой отсутствует: по-видимому, его функцию выполняют многочисленные однорядные слои таниноносных клеток феллемы с суберинизированными стенками. Такой паттерн сбрасывания коры пока неизвестен в других группах растений. Чечевички у Polylepis отсутствуют, но по своей структуре (и, вероятно, по некоторым функциям) его феллема сходна со стратифицированной выполняющей тканью чечевичек. Гладкая поверхность коры Polylepis поддерживается благодаря постоянному сбрасыванию тонких наружных слоёв, что представляет собой предельное выражение отслаивающейся (peeling) коры как особого архитектурного типа. Keywords: Cliffortia, Leucosidea, Sanguisorbeae, secondary phloem, periderm, phellem, bark abscission, dilatation, вторичная флоэма, перидерма, феллема, сбрасывание коры, дилатация References Angyalossy, V., M.R. Pace, R.F. Evert, C.R. Marcati, A.A. Oskolski, T. Terrazas, E. Kotina, F. Lens, S.C. Mazzoni-Viveiros, G. Angeles, S.R. Machado, A. Crivellaro, K.S. Rao, L. Junikka, N. Nikolaeva & P. Baas 2016. IAWA List of microscopic bark features. IAWA Journal 37(4):517-615. CrossRef Barbosa, A.C., M.R. Pace, L. Witovisk & V. Angyalossy 2010. A new method to obtain good anatomical slides of heterogeneous plant parts. IAWA Journal 31(4):373-383. CrossRef Boza Espinoza, T.E. & M. Kessler 2022. A monograph of the genus Polylepis (Rosaceae). PhytoKeys 203:1-274. CrossRef Chattaway, M.M. 1955. The anatomy of bark. V. Eucalyptus species with stringy bark. Australian Journal of Botany 3:165-169. CrossRef Chiang, S.T. & S.C. Wang. 1984. The structure and formation of Melaleuca bark. Wood and Fiber Science 16(3):357-373. Crivellaro, A. & F.H. Schweingruber 2013. Atlas of wood, bark and pith anatomy of Eastern Mediterranean trees and shrubs. Springer, Heidelberg. CrossRef Eryomin, V.M. & A.V. Kopanina 2012. Atlas of the bark anatomy of trees, shrubs and lianas of Sakhalin and the Kuril Islands. Poligrafica, Brest, 896 pp. (in Russian). [Ерёмин В.М., Копанина А.В. 2012. Атлас анатомии коры деревьев, кустарников и лиан Сахалина и Курильских островов. Брест: Полиграфика. 896 с.]. Feder, N. & T.P. O' Brien 1968 Plant microtechnique: some principles and new methods. American Journal of Botany 55:123-142. CrossRef Frankiewicz, K.E., J.H. Chau & A.A. Oskolski 2021. Wood and bark of Buddleja: uniseriate phellem, and systematic and ecological patterns. IAWA Journal 42(1):3-30. CrossRef Frankiewicz K. E., J.H. Chau, J. Baczyński J, A. Wdowiak & A.A. Oskolski 2023. Wood and bark structure in Buddleja: anatomical background of stem morphology. AoB PLANTS 15(2):1-17. CrossRef Jansen, S., S. Choat, F. Vinckier, F. Lens, P. Schols & E. Smets 2004. Intervascular pit membranes with a torus in the wood of Ulmus (Ulmaceae) and related genera. New Phytologist 163:51-59. CrossRef Johansen, D.A. 1940. Plant Microtechnique. McGraw-Hill, New York. Kessler, M. 1995. Polylepis-Wälder Boliviens: Taxa, Ökologie, Verbreitung und Geschichte. Dissertationes Botanicae 246:1-303. Kotina, E.L., A.A. Oskolski, P.M. Tilney & B.-E. van Wyk 2017. Bark and wood anatomy of Leucosidea and Cliffortia (Sanguisorbae, Rosaceae). IAWA Journal 38(1):13-28. CrossRef Lotova, L.I. & A.K. Timonin 2005. Bark anatomy of Rosaceae: diversity, evolution and taxonomic significance. KMK, Moscow, 264 pp. (in Russian). [Лотова Л.И., Тимонин А.К. 2005. Анатомия коры розоцветных (Rosaceae): разнообразие, эволюция, таксономическое значение. М.: Товарищество научных изданий КМК. 264 с.]. Miyagawa, M. 1975. Untersuchungen zur Taxonomie uns Anatomie der bolivianischen Polylepis-Arten (Familie: Rosaceae). Diploma work, Univ. Heidelberg. Rosner, S. & H. Morris 2022. Breathing life into trees: the physiological and biomechanical functions of lenticels. IAWA Journal 43(3):234-262. CrossRef Schweingruber, F.H., P. Steiger & A. Börner. 2019. Bark anatomy of trees and shrubs in the temperate Northern Hemisphere. Springer, Cham. CrossRef Shtein, I., J. Gričar, S. Lev-Yadun, A.A. Oskolski, M.R. Pace, J.A. Rosell & A. Crivellaro 2023. Priorities for bark anatomical research: study venues and open questions. Plants 12(10):1985. CrossRef Simpson, B.B. 1979. A revision of the genus Polylepis (Rosaceae: Sanguisorbeae). Smithsonian Contributions to Botany 43(43):1-62. CrossRef
|