Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2026. Preprint
Article first published online: 22 OCT 2026 | DOI: 10.17581/bp.2026.15220
Liverwort flora of Mt. Ko and adjacent areas (middle Sikhote-Alin, south of the Russian Far East)
Ksenia G. Klimova
&
Vadim A. BakalinBotanical Garden-Institute FEB RAS, Vladivostok, Russia
The Ko Mt. is located in the northern part of the middle Sikhote-Alin and is the second-highest peak of this mountain system. It lies 200 km south of the highest peak – Tardoki-Yani Mt. – and also has experienced ancient glaciations, which are evidenced by well-preserved glacial landforms that have influenced the liverwort flora formation. The first data on liverwort flora for this area are presented: 123 species and one form are recorded; five species (Biantheridion undulifolium, Calypogeia kamchatica, Marsupella sprucei, Neoorthocaulis binsteadii, and Scapania tundrae) are new to the Sikhote‑Alin. Arctic-montane taxa comprise over 20 % of the flora, including Lejeunea alaskana and Scapania tundrae, which have their southernmost known localities worldwide here, as well as Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Marsupella sprucei, Nardia insecta, and Neoorthocaulis binsteadii, which have the southernmost occurrences in the Asian mainland within the studied area. Taken together, the above suggests that Mt. Ko and its surroundings, similarly to the Tardoki-Yani Range, may serve as a refugium for arctic‑montane flora in eastern Asia.
Климова К.Г.*, Бакалин В.А. Флора печеночников горы Ко и прилегающих территорий (средний Сихотэ-Алинь, юг Дальнего Востока России). Гора Ко находится в пределах северной части среднего Сихотэ-Алиня и является второй по высоте вершиной этой горной страны. Находясь в 200 км южнее наивысшей точки, горы Тардоки-Яни, гора Ко также являлась центром древнего оледенения на Сихотэ-Алине, о чем свидетельствуют хорошо сохранившиеся формы ледникового рельефа, что в свою очередь наложило отпечаток на характер ее флоры печеночников. Сведения о печеночниках этой территории получены первые: выявлено 123 вида и одна форма; из них 5 видов (Biantheridion undulifolium, Calypogeia kamchatica, Marsupella sprucei, Neoorthocaulis binsteadii и Scapania tundrae) являются новыми для Сихотэ-Алиня. Арктогорные таксоны во флоре печеночников этого района составляют более 20 %, из которых Lejeunea alaskana и Scapania tundrae имеют здесь самые южные местонахождения в мире, а некоторые виды (Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Marsupella sprucei, Nardia insecta, Neoorthocaulis binsteadii) – самые южные местонахождения в материковой Азии. Вышеперечисленное дает основание полагать, что гора Ко и ее окрестности, так же как и хребет Тардоки-Яни, могут являться рефугиумом арктогорной флоры востока Азии.
Keywords: Hepaticae, Marchantiophyta, new records, rare species, distribution patterns, phytogeography, taxonomic diversity, East Asia, Pacific Asia, Khabarovsk Territory, Russia, новые находки, редкие виды, таксономическое разнообразие, фитогеография, Восточная Азия, Хабаровский край, притихоокеанская Азия, Россия
PDF SUPPLEMENTARY MATERIALS: Figures with general views of habitats; Locality descriptions ; Bioclimatic indices
References
Afonina, O.M. 2000. Bryophyte Flora of Chukotka. Doc. Sci. dissertation. Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, 46 pp. (in Russian). [Афонина О.М. Бриофлора Чукотки. автореф. дис. ... доктора биол. наук : 03.00.05. Санкт-Петербург, 2000. 46 с.]
Baisheva, E.Z., E.A. Ignatova, N. Kalinauskaite & A.D. Potemkin 2015. On the bryophyte flora of Iremel Nature Park (Southern Urals). Arctoa 24(1):194-203. CrossRef
Bakalin, V.A. 2009. Hepatics (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) flora and phytogeography of Kamchatka and adjacent Islands. KMK, Moscow, 375 pp. (in Russian) [Бакалин В.А. 2009. Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов. М.: Товарищество научных изданий КМК. 367 с.].
Bakalin, V.A. 2010. Distribution of bryophytes in the Russian Far East. Part. I. Hepatics. Izdatel'stvo Dal'nevostochnogo Universiteta, Vladivostok, 175 pp. (in Russian and English). [Бакалин В.А. 2010. Распространение мохообразных на российском Дальнем Востоке. Часть 1. Печеночники. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 175 с.].
Bakalin, V.A. 2012. Conspectus of hepatic flora. In: Bryophytes of Sakhalin, (V.A. Bakalin, ed.), pp. 44-112, Maritime State University, Vladivostok.
Bakalin, V.A. 2015. Tardoki-Yani Range (North Sikhote-Alin, Pacific Russia) - the largest southern refugium of arctic-alpine liverwort flora in East Asia. Arctoa 24:314-326. CrossRef
Bakalin, V.A. & K.G. Klimova 2023. To the knowledge of liverwort diversity in Badzhal Range (Russian Far East, Khabarovsk Territory). Arctoa 32(2):216-224. CrossRef
Bakalin, V.A., K.A. Korznikov & K.G. Klimova 2019. To the knowledge of liverwort flora of Balagan Mountain and Vengeri River Valley (Sakhalin Island, North-West Pacific). Bulletin of the BGI FEB RAS 22:15-27. CrossRef
Bakalin, V.A., V.E. Fedosov, Y.D. Maltseva, I.A. Milyutina, K.G. Klimova, H.M. Nguyen & A.V. Troitsky 2020. Overview of Schistochilopsis (Hepaticae) in Pacific Asia with the description Protochilopsis gen. nov. Plants 9:850. CrossRef
Bakalin, V., S.S. Choi & S.J. Park 2021a. Revision of Gymnomitriaceae (Marchantiophyta) in the Korean Peninsula. PhytoKeys 176:77-110. CrossRef
Bakalin, V., K. Klimova, D. Bakalin & S.S. Choi 2021b. Liverwort flora of Ayan - a gained link between subarctic and hemiboreal floras in West Okhotiya (Pacific Russia). Biodiversity Data Journal 9:e65199. CrossRef
Bakalin, V.A., Y.D. Maltseva, F. Müller, K.G. Klimova, V.S. Nguyen, S.S. Choi & A.V. Troitsky 2022. Calypogeia (Calypogeiaceae, Marchantiophyta) in Pacific Asia: updates from molecular revision with particular attention to the genus in North Indochina. Plants 11:983. CrossRef
Bakalin, V.A., K.G. Klimova, D.A. Bakalin & S.S. Choi 2023. Liverworts of Magadan: Life on the Edge of Beringia. Plants 12:3928. CrossRef
Beck, H.E., T.R. McVicar, N. Vergopolan, A. Berg, N.J. Lutsko, A. Dufour, Z. Zeng, X. Jiang, A.I.J.M. van Dijk & D.G. Miralles 2023. High-resolution (1 km) Köppen-Geiger maps for 1901-2099 based on constrained CMIP6 projections. Scientific Data 10:724. CrossRef
Cherdantseva, V.Ya., S.K. Gambaryan & S.V. Osipov 1997. The bryophythes of the upper mountain belts of the Amur-Uda interfluve (Far East). Botanicheskii Zhurnal 82(1):54-62 (in Russian). [Черданцева В.Я., Гамбарян С.К., Осипов С.В. 1997. Мохообразные верхних поясов гор Амуро-Удского междуречья (Дальний Восток) // Ботанический журнал. T. 82, № 1. C. 54-62].
Chou, Y.‑L. (ed.) 1985. Flora Heilongjiangensis. Tomus 1: Bryophyta, Hepaticae, Anthocerotae, North‑Eastern University Press, Harbin, 234 pp.
Cris, C.O & A. Melechin 2019. CRIS data set. Version 1.5. L. Occurrence dataset. Available from: https://www.gbif.org/occurrence/1914158807. Last accessed 15.06.2026.
Damsholt, K. 2002. Illustrated flora of Nordic liverworts and hornworts. Nordic Bryological Society, Lund, 840 pp.
Damsholt, K. 2013. The liverworts of Greenland. Nordic Bryological Society, Lund, 626 pp.
Fick, S.E. & R.J. Hijmans 2017. WorldClim 2: New 1 km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 37:4302-4315. CrossRef
Gambaryan, S.K. 1992. Hornworts and liverworts of the Southern Primorye. Biologo-pochvennyi institut DVO RAN, Vladivostok, 172 p. (In Russian). [Гамбарян С.К. 1992. Антоцеротовые и печеночники Южного Приморья. Владивосток: Биол.-почвен. ин-т ДВО РАН. 172 с.]
Gambaryan, S.K. 2001. Liverworts of the Sikhote-Alin Reserve (Primorsky Territory). Arctoa 10:31-42. CrossRef
Gao, C. (ed.). 2003. Flora Bryophytorum Sinicorum. Vol. 9: Takakiales, Calobryales, Jungermanniales. Science Press, Beijing, 323 pp.
Gao, C. & T. Cao (eds.) 2000. Flora Yunnanica. Tomus 17: Bryophyta - Hepaticae, Anthocerotae. Science Press, Beijing, 650 pp.
Gao, C. & K.C. Chang 1981. Flora Hepaticarum Chinae Boreali-Orientalis, The Science Publisher, Peking, 220 pp.
Gao, C. & K.C. Chang 1983a. Bryophytes of North Korea. Miscellanea Bryologica et Lichenologica 9(8):163-170.
Gao, C. & K.C. Chang 1983b. Bryophytes of North Korea. Bulletin of Botanical Research 3:118-131 (in Chinese with English abstract).
Ganeshin, G.S. 1959. Quaternary glaciation of the Sikhote-Alin. Materialy VSEGEI. Novaya seriya 27:132-146 (in Russian). [Ганешин Г.С. 1959. Четвертичное оледенение Сихотэ-Алиня // Материалы ВСЕГЕИ. Нов. сер. Вып. 27. С. 132-146].
Geltman, D.V. (ed.) 2024. Red data book of the Russian Federation. Plants and fungi. VNII "Ekologia", Moscow, 944 pp. (in Russian). [Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы / отв. ред. Д.В. Гельтман. M.: ВНИИ «Экология». 944 с.].
GloH2O. 2024. Köppen-Geiger Global 1‑km climate classification maps. Available from: https://www.gloh2o.org/koppen/.Last accessed 09.05.2026.
Gotvansky, V.I. & A.N. Makhinov 1983. New data on the distribution of Quaternary glacial landforms in the Sikhote-Alin. Izvestiya Vsesoyuznogo geograficheskogo obshchestva 115(2):152-159 (in Russian). [Готванский В.И., Махинов А.Н. 1983. Новые данные о распространении следов четвертичного оледенения на Сихотэ-Алине // Известия всесоюзного географического общества T. 115, № 2. C. 152-159].
Grishin, S.Y., P.V. Krestov & S. Okitsu 1996. Subalpine vegetation of Mt. Vysokaya (Middle Sikhote-Alin). Vegetatio 127:155-172. CrossRef
Hammer, Ø., D.A.T. Harper & P.D. Ryan 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1):9.
High Conservation Value Forests of Russia 2020-onwards. HCVF of Khabarovsk Territory. Available from: https://hcvf.ru/ru/maps/hcvf-khab. Last accessed 10.06.2026.
Klimova, K.G. & V.A. Bakalin 2025. Liverworts of the middle Sikhote-Alin (south of the Russian Far East). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 59(2):B13-B46. CrossRef
Klimova, K.G., V.A. Bakalin, D.A. Bakalin & S.S. Choi 2024. A model of Southern Sikhote-Alin liverwort flora and a new approach to analyze the altitudinal distribution patterns in the Zov Tigra National Park (South of the Russian Far East, temperate Pacific Asia). Diversity 16:752. CrossRef
Kim, Y.H. & H.J. Hwang 1991. Korean Spore Plant 8 (Hepaticae). Publishing House of Science on Encyclopedia, Pyongyang, 223 pp.
Kolesnikov, B.P. 1969. High-mountain vegetation of the middle Sikhote-Alin. Dalnevostochnoe knizhnoe izdate'stvo, Vladivostok, 106 pp. (in Russian). [Колесников Б.П. 1969. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 106 с.].
Konstantinova, N.A. & E.D. Lapshina 2014. On the hepatic flora of the eastern Subpolar Ural (Khanty-Mansi Autonomous District). Arctoa 23:80-90. CrossRef
Konstantinova, N.A. & E.D. Lapshina 2017. The hepatics of the Upper Puiva River (Sub-Polar Ural, Khanty-Mansi Autonomous District). Arctoa 26(1):35-46. CrossRef
Konstantinova, N.A. & A.A. Vilnet 2025. Lophozia savicziae Schljakov (Lophoziaceae, Marchantiophyta) - one more allopolyploid species of liverworts. Arctoa 34(1):44-51. CrossRef
Konstantinova, N.A., V.A. Bakalin, with contributions on regional floras from E.N. Andrejeva, A.G. Bezgodov, E.A. Borovichev, M.V. Dulin, Yu.S. Mamontov 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa 18:1-64. CrossRef
Koroteeva, T.I. 2012. Hepatic flora of Kharimkotan and Chirinkotan Islands (Kuril Islands, Russian Far East). Arctoa 21:93-95. CrossRef
Krestov, P.V. 2000. Zonal subdivisions and altitudinal zones of vegetation. In: Plant life of the Sikhote-Alin Biosphere Reserve: diversity, dynamics, monitoring (S.S. Kharkevich, ed.), 17-24 pp., Biologo-pochvennyi institut DVO RAN, Vladivostok (in Russian). [Крестов П.В. 2000. Зональные подразделения и высотные пояса растительности // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг / под ред С.С. Харкевича. Владивосток: Биолого-почвенный институт ДВО РАН. C. 27-31].
MacArthur, R.H. & E.O. Wilson 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, 215 pp.
Mamontov, Yu.S., N.A. Konstantinova, A.A. Vilnet, A.D. Potemkin, E.V. Sofronova & N.S. Gamova 2018. On resurrection of Marsupella parvitexta Steph. (Gymnomitriaceae, Marchantiophyta) as a semi cryptic species of the genus Gymnomitrion. Nova Hedwigia 106(1-2):81-101. CrossRef
Melechin, A., N. Konstantinova, D. Davydov, E. Borovitchev & S. Shalygin 2021. L. IS dataset. Cyanoprocaryota, lichens, bryophyte. Version 1.7. L. Occurrence dataset. Available from: https://www.gbif.org/occurrence/3332751631 https://www.gbif.org/occurrence/3332752412; https://www.gbif.org/occurrence/3332752414; https://www.gbif.org/occurrence/3332752635; https://www.gbif.org/occurrence/3332752885; https://www.gbif.org/occurrence/3332752889; https://www.gbif.org/occurrence/3332752892; https://www.gbif.org/occurrence/3332824589; https://www.gbif.org/occurrence/3332758876; https://www.gbif.org/occurrence/3332759565; https://www.gbif.org/occurrence/3332760235; https://www.gbif.org/occurrence/3332732140; https://www.gbif.org/occurrence/3332732171; https://www.gbif.org/occurrence/3332732201; Last accessed 15.06.2026. https://doi.org/10.15468/ccjgny.
Paton, J.A. 1999. The liverwort flora of the British Isles. Harley Books, Colchester, 626 pp. CrossRef
Pimenova, E.A. 2016. Vascular plants. In: Plants, fungi and lichens of the Sikhote-Alin Reserve. Dal'nauka, Vladivostok, pp. 172-365 (in Russian). [Пименова Е.А. 2016. Сосудистые растения. Растения, грибы и лишайники Сихотэ-Алинского заповедника // под ред. Е.А. Пименовой. Владивосток: Дальнаука. С. 172-365].
Potemkin, A.D. & E.V. Sofronova 2009. Liverworts and hornworts of Russia. Vol. 1. Boston-Spektr, St. Petersburg, Yakutsk, 368 pp. (in Russian). [Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.; Якутск: Бостон-Спектр. 368 с.].
Riebesell, J.F. 1982. Arctic-alpine plants on mountaintops: Agreement with island biogeography theory. The American Naturalist 119(5):657-674. CrossRef
Rozenberg, V.A. & N.G. Vasilyev 1967. Issues of vegetation distribution in the Middle Sikhote-Alin. In: Vegetation of the high mountains of the USSR and issues of its utilization (A.I. Tolmachev, ed.), 143-151 pp., Ilim, Frunze (in Russian). [Розенберг В.А., Васильев Н.Г. 1967. Вопросы распределения растительности на Среднем Сихотэ-Алине // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования / отв. ред. А.И. Толмачев. Фрунзе: Илим. С. 143-151].
Rybalko, V.I., G.S. Belyansky, M.D. Ryazantseva & V.A. Bazhanov 2011. State Geological Map of the Russian Federation. Scale 1:1000000. Far Eastern Series. L-(52),53; (K-52,53) (Khanka Lake). FGUP "VSEGEI", FGUGP "Primorskaya PSE", Rosnedra. [Рыбалко В.И., Белянский Г.С., Рязанцева М.Д., Бажанов В.А. 2011. Государственная геологическая карта Российской Федерации. Масштаб 1: 10000000. Дальневосточная серия. L-(52),53; (K-52,53) (оз. Ханка). ФГУП « ВСЕГЕИ», ФГУГП «Приморская ПСЭ», Роснедра]. CrossRef
Schljakov, R.N. 1975 Additions to the liverwort flora of the Soviet Arctic. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 12:318-323 (in Russian) [Шляков Р.Н. 1975. Дополнения к флоре печеночников советской Арктики // Новости систематики низших растений. Т. 12. С. 318-323].
Schljakov, R.N. 1979. New additions to the liverwort flora of the northern regions of the USSR. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 16:201-208 (in Russian) [Шляков Р.Н. 1979. Новые дополнения к флоре печеночников северных районов СССР // Новости систематики низших растений. Т. 16. C. 201-208].
Schljakov, R.N. 1982. Liverworts and hornworts of the North of the USSR. 5. Lophocoleaceae-Ricciaceae. Nauka, Leningrad, 195 pp. (in Russian). [Шляков Р.Н. 1982. Печеночные мхи севера СССР. 5. Лофоколеевые-Риччиевые. Л.: Наука. 195 с.].
Schlotgauer, S.D. 1978. Flora and vegetation of the western Okhotsk region. Nauka, Moscow, 132 pp. (in Russian). [Шлотгауэр С.Д. 1978. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука. 132 с.].
Schlotgauer, S.D. 2011. Specificity of high-mountain vegetation of the Ko Mountain (Khabarovsky Krai). Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal 2:215-220 (in Russian). [Шлотгауэр С.Д. 2011. Особенности высокогорной растительности хребта Сихотэ-Алинь на примере горы Ко (Хабаровский край) // Сибирский экологический журнал. №1. С. 215-220.]
Schuster, R.M. 1980. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian, vol. 4. Columbia University Press, New York and Guildford, Surrey, 880 pp.
Sochava, V.B. 1946. Taiga and alpine vegetation belt of the Northern Sikhote-Alin. In: Uchenye Zapiski, Vol. 49, Department of Physical Geography, pp. 126-163, Leningradskii gosudarstvennyi pedagogicheskii institut im. A.I. Gertsena, Leningrad (In Russian). [Сочава В.Б. 1946. Тайга и гольцы Северного Сихотэ-Алиня // Ученые записки. Т. 49. Кафедра физической географии. Л.: ЛГПИ им. А. И. Герцена. С. 126-163].
Söderström, L. 2000. Hepatics from Changbai Mountain, Jilin Province, China. Lindbergia 25:41-47.
Söderström, L., A. Hagborg, M. von Konrat, S. Bartholomew-Began, D. Bell, L. Briscoe, E. Brown et al. 2016. World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys 59:1-828. CrossRef
The IUCN Red List. 2025. Available from: https://www.iucnredlist.org/search?query=Biantheridion%20undulifolim&searchType=species/. Last accessed 10.03.2026.
Tolmatchev, A.I. 1974. Introduction to plant geography. Izdatel'stvo Leningradskogo universiteta, Leningrad, 244 pp. (in Russian). [Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Л.: Издательство Ленинградского университета. 244 с.].
Varfolomeeva, E.N. 1957. Ancient glaciation of the Tardoki-Yani Range (Northern Sikhote-Alin). Izvestiya Vsesoyuznogo geograficheskogo obshchestva 89(6):542-548 (in Russian). [Варфоломеева Э.Н. 1957. Древнее оледенение хребта Тардоки-Яни ( Северный Сихотэ-Алинь) // Известия всесоюзного географического общества. Т. 89, № 6. С. 542-548].
Vasylyev, N.G. & G.E. Kurentsova 1960. Altitudinal zonation of vegetation on Ko Mt. in the Middle Sikhote-Alin. V.L. Komarov Memorial Lectures 7:21-40 (in Russian). [Васильев Н.Г., Куренцова Г.Е. 1960. Поясность растительного покрова на горе Ко в Среднем Сихотэ-Алине // Комаровские чтения. Вып. 7. C. 21-40].
Vyshin, I.B. 1990. Vascular plants of Sikhote-Alin highlands. DVO AN SSSR, Vladivostok, 186 pp. (in Russian). [Вышин И.Б. 1990. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР. 186 с.].
Worldclim 2020-2026. Available from: https://www.worldclim.org/. Last accessed 09.05.2026.
|
|