Botanica Pacifica

Vegetation classification

Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2026. Preprint
Article first published online: 14 AUG 2026 | DOI: 10.17581/bp.2026.15207

Syntaxonomic diversity of the birch krummholz with Betula pubescens var. pumila in the north of the European Russia: I. The class Vaccinio–Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939

Olga V. Lavrinenko 1ORCID CORRESPONDENCE, Tatyana Yu. Braslavskaya 2ORCID, Svetlana V. Chinenko 1ORCID, Elena Yu. Churakova 3ORCID, Daria D. Karsonova 1ORCID, Ekaterina I. Kopeina 4ORCID, Evgeniy A. Kotlyarchuk 1ORCID, Anna V. Razumovskaya 5ORCID, Oksana V. Sidorova 6ORCID & Marina A. Smirnova 1 ORCID

1 Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg, Russia
2 Isaev Center for Forest Ecology and Productivity of the RAS, Moscow, Russia
3 N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research UB RAS, Arkhangelsk, Russia
4 Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute KSC RAS, Apatity, Russia
5 Institute of North Industrial Ecology Problems KSC RAS, Apatity, Russia
6 M. Lomonosov Northern (Arctic) Federal University, Arkhangelsk, Russia


A new alliance, Empetro hermaphroditi–Betulion pumilae Lavrinenko et Braslavskaya all. nov., is described for dwarf shrub, dwarf shrub–green moss, and dwarf shrub–lichen krummholz of Betula pubescens var. pumila. These communities occur under climatic conditions extreme for woody vegetation in the North, along a longitudinal gradient from Fennoscandia to the Bolshezemelskaya forest-tundra. Based on the authors’ field studies in northern European Russia and earlier published data from this area as well as from Scandinavian countries, two suballiances are distinguished: Eu-Empetro hermaphroditi–Betulenion pumilae suball. nov. – for lowland and mountain forest-tundra krummholz in oligotrophic, snow-poor, dry habitats; and the more oceanic Corno suecici–Betulenion pumilae Lavrinenko et Braslavskaya suball. nov. – for mesotrophic krummholz with greater snow accumulation and moisture, occurring also in the coastal northern taiga beyond the forest-tundra. The alliance includes 6 associations (with subassociations and variants) and 6 syntaxa provisionally ranked as 'community' due to few relevés from single localities.

Лавриненко О.В., Браславская Т.Ю., Чиненко С.В., Чуракова Е.Ю., Карсонова Д.Д., Копеина Е.И., Котлярчук Е.А., Разумовская А.В, Сидорова О.В., Смирнова М.А. Синтаксономическое разнообразие березовых криволесий из Betula pubescens var. pumila на севере Европейской России. I. Класс Vaccinio–Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Новый союз Empetro her maphroditi–Betulion pumilae Lavrinenko et Braslavskaya all. nov. описан для кустарничковых, кустарничково-зеленомошных и кустарничково-лишайниковых криволесий из Betula pubescens var. pumila, распространенных в экстремальных для древесной растительности климатических условиях Севера на долготном градиенте от Фенноскандии до Большеземельской лесотундры. По материалам собственных исследований на севере европейской части России и и ранее опубликованных данных с этой территории и из скандинавских стран установлено 2 подсоюза: Eu-Empetro hermaphroditi–Betulenion pumilae suball. nov. – для криволесий равнинной и горной лесотундры в олиготрофных, малоснежных и сухих местообитаниях и более океанический Corno suecici–Betulenion pumilae Lavrinenko et Braslavskaya suball. nov. – для криволесий мезотрофных местообитаний с бóльшим снегонакоплением и увлажнением, кроме лесотундры распространенном также в приморской полосе северной тайги. Синтаксономическое разнообразие союза представлено 6 ассоциациями (с субассоциациями и вариантами) и 6 синтаксонами, оставленными в ранге 'сообщество' из-за небольшого числа описаний из 1 пункта.

Keywords: Birch scrub, krummholz, Vaccinio–Piceetea, Empetro hermaphroditi–Betulion pumilae, Braun-Blanquet classification, Betula pubescens var. pumila, березовые криволесья, Браун-Бланке

PDF    


References

Ahti, T., L. Hämet-Ahti & J. Jalas 1968. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe. Annales Botanici Fennici 5(3):169-211.

Aleksandrova, V.D. 1977. Geobotanical zoning of the Arctic and Antarctic. Nauka, Leningrad, 189 pp. (in Russian) [Александрова В.Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука. 189 с.].

Aune, E.I. 1973. Forest vegetation in Hemne, Sør-Trondelag, Western Central Norway. Kongelige Norske Videnskabers Selskab, Muséet, Miscellanea 12:1-87.

Barkman, J.J., H. Doing & S. Segal 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Botanica Neerlandica 13(3):394-419. CrossRef

Becking, R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology. The Botanical Review 23(7):411-488. CrossRef

Beeftink, W.G. 1965. De zoutvegetaties van ZW-Nederland beschouwd in Europecs verband. Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 1:1-167.

Braun-Blanquet, J. 1932. Plant sociology: The study of plant communities. McGraw-Hill Book Company, New York. 439 pp

Cajander, A.K. 1926. The theory of forest types. Acta Forestalia Fennica 29(3): 1-108. CrossRef

CAVM Team et al. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). Map 1. U. S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, AK.

Chepinoga, V.V., V.Yu. Barkalov, A.L. Ebel, M.S. Knyazev, K.S. Baikov, A.A. Bobrov, A.V. Chkalov, V.M. Doronkin, P.G. Efimov, ... & A.N. Sennikov 2024. Checklist of vascular plants of Asian Russia. Botanica Pacifica 13(Special issue):3-310. CrossRef

Churakova, E.Yu., O.V. Sidorova, I.B. Amosova & T.A. Parinova 2016. Flora of the islands of the coastal part of the Northern Dvina River delta. Uchenyye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta 2(155):87-97 (in Russian) [Чуракова Е.Ю., Сидорова О.В., Амосова И.Б., Паринова Т.А. 2016. Флора островов приморской части дельты р. Северная Двина // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. № 2 (155). С. 87-97].

Climate Data. 2026. URL: https://en.climate-data.org/ Last accessed 25.04.2026.

Dedov, A.A. 1940. Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras (Archival collections of the Komi Sci. Center of the Ural Branch of the RAS. Fond 1. Inventory 2. Unit 81). Severnaya baza AN SSSR, Arkhangelsk, 376 pp. (in Russian). [Дедов А.А. 1940. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Северная база АН СССР. Архангельск. 376 с. (Научные фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81)].

Degteva, S.V. & Yu.A. Dubrovsky 2014. Forest vegetation of the Ilych River basin within the boundaries of the Pechora-Ilych Nature Reserve. Nauka, St. Petersburg, 291 pp. (in Russian) [Дегтева С.В., Дубровский Ю.А. 2014. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб.: Наука. 291 с.].

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart, 838 pp.

Durov, A.G. (ed.) 1971. Atlas of the Murmansk Region. GUGK, Moscow, 32 pp. (in Russian) [Атлас Мурманской области / гл. ред. А.Г. Дуров. М.: ГУГК. 1971. 32 с.].

Ermakov, N.B., O.V. Morozova, P.V. Krestov, K.A. Korznikov, V.B. Martynenko, P.S. Shirokikh, E.Z. Baisheva, O.A. Anenkhonov, Yu.A. Semenishchenkov, L.V. Krivobokov, ... & E.I. Troeva 2026. Class Vaccinio-Piceetea. In: Vegetation classification of Russia. Vol. 2 - Forest, shrub, and woodyshrub zonal and intrazonal vegetation, dwarf forests, communities of bryophytes, lichens, algae, and cyanobacteria (Ermakov et al., eds), pp. 216-333, Media-PRESS, Moscow (in Russian) [Ермаков Н.Б., Морозова О.В., Крестов П.В., Корзников К.А., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Баишева Э.З., Аненхонов О.А., Семенищенков Ю.А., Кривобоков Л.В., Полякова М.А., Синельникова Н.В., Лавриненко О.В., Абдурахманова З.И., Черосов М.М., Троева Е.И. 2026. Класс Vaccinio-Piceetea // Классификация растительности России / отв. ред. Н.Б. Ермаков и др. М.: Медиа-ПРЕСС. Т. 2. Лесная, кустарниковая и древесно-кустарниковая зональная и интразональная растительность, криволесья, сообщества бриофитов, лишайников, водорослей и цианобактерий C. 216-333].

Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ Last accessed 15.04.2026.

Gorchakovsky, P.L. 1966. Flora and vegetation of the Ural highlands. In: Transactions of the Institute of Biology, Ural Branch, USSR Academy of Sciences 48 (S.A. Mamaev, ed.), pp. 1-270, Sverdlovsk (in Russian) [Горчаковский П.Л. 1966. Флора и растительность высокогорий Урала // Труды Ин-та биологии Уральского ф-ла АН СССР / отв. ред. С.А. Мамаев. Свердловск. Вып. 48. С. 1-270].

Hämet-Ahti, L. 1963. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia. Annales Botanici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae Vanamo 34(4):1-127.

Hodgetts, N., L. Söderström, T.L. Blockeel, S. Casparri, M.S. Ignatov, N.A. Konstantinova, N. Lockhart, et al. 2020. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus. Journal of Bryology 42:1-116. CrossRef

Isachenko, A.G. (ed.) 1976. Atlas of the Arkhangelsk Region. GUGK, Moscow, 176 pp. (in Russian). [Атлас Архангельской области / гл. ред. А.Г. Исаченко. М.: ГУГК. 1976. 176 с.].

Jónsson, T.H. 2004. Stature of sub-arctic birch in relation to growth rate, lifespan and tree form. Annals of Botany 94:753-762. CrossRef

Kaletskaya, M.S., M.K. Grave, N.A. Korina & S.I. Makievskiy 1966. The relief and geological structure. In: The North of the European part of the USSR (G.D. Richter, ed.), pp. 21-87, Nauka, Moscow (in Russian). [Калецкая М.С., Граве М.К., Корина Н.А., Макиевский С.И. 1966. Рельеф и геологическое строение // Север европейской части СССР / под ред. Г.Д. Рихтера. М.: Наука. С. 21-87].

Katenin, A.E. 1972. Vegetation of the forest-tundra research station. In: Soils and vegetation of the East European forest-tundra, pp. 118-259, Nauka, Leningrad (in Russian) [Катенин А.Е. 1972. Растительность лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука. С. 118-259].

Kielland-Lund, J. 1973. A classification of Scandinavian forest vegetation for mapping purposes. IBP i Norden 11:173-206.

Kielland-Lund, J. 1971. A classification of Scandinavian forest vegetation for mapping purposes (draft). IBP i Norden 7:13-43.

Korchagin, A.A. 1940. Vegetation of the northern half of the Pechora-Ylych Nature Reserve. Trudy Pechoro-Ylychskogo zapovednika 2:5-415 (in Russian). [Корчагин А.А. 1940. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника. Вып. 2. С. 5-415].

Koroleva, N.E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola Peninsula, Russia). Rastitel'nost' Rossii 9:20-42. (in Russian) [Королева Н.Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42]. CrossRef

Koroleva, N.E. 2011. The main biotopes of the northern taiga forests and birch crooked forests of the Murmansk region: landscape and botanical diversity, grounds for protection. Vestnik MGTU 14(4):819-832 (in Russian). [Королева Н.Е. 2011. Основные биотопы северо-таежных лесов и березовых криволесий Мурманской области: ландшафтное и ботаническое разнообразие, основания для охраны // Вестник МГТУ. Т. 14, № 4. С. 819-832].

Kryshen, A.M., A.V. Polevoy, E.P. Gnatyuk, A.V. Kravchenko & O.L. Kuznetsov 2009. Database of habitats (biotopes) of Karelia. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN 4:3-10 (in Russian) [Крышень А.М., Полевой А.В., Гнатюк Е.П., Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. 2009. База данных местообитаний (биотопов) Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. № 4. C. 3-10].

Kryshen, A.M. & Kuznetsov O.L. 2009. Classification of Karelia habitats based on vegetation characteristics. In: Vegetation of Eastern Europe: classification, ecology and conservation: Proc. of the Int. scientific conf. (Bryansk, October 19-21, 2009), pp. 113-118, Bryansk (in Russian) [Крышень А.М., Кузнецов О.Л. 2009. Классификация местообитаний Карелии по признакам растительности // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана: материалы Междунар. науч. конф. (Брянск, 19-21 окт. 2009 г.). Брянск. С. 113-118].

Kucherov, I.B. & S.A. Kutenkov 2020. Mesotrophic horsetail, large-fern and hop-horsetail sphagnum spruce forests of the middle and southern taiga of European Russia and the Urals. Botanicheskii Zhurnal 105(5):438-457 (in Russian). [Кучеров И.Б., Кутенков С.А. 2020. Мезотрофные ельники хвощовые, крупнопапоротниково- и хмеленично-хвощовые сфагновые средней и южной тайги Европейской России и Урала // Ботанический журнал. Т. 105. № 5. С. 438-457]. CrossRef

Kuznetsov, O.L. 2012. Dynamics of raised bogs vegetation. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN 14(1(5)):1288−1291. (In Russian) [Кузнецов О.Л. 2012. Динамика растительности верховых болот // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 14, № 1(5). С. 1288−1291].

Lashchinskiy, N.N. & N.V. Lashchinskaya 2015 Birch woodlands in west Siberian northern forest-tundra // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii 1(17):39-44 (in Russian) [Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. 2015. Березовые криволесья северной лесотундры Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. № 1(17). С. 39-44].

Lavrinenko, O.V. & I.A. Lavrinenko 2020. Vegetation of the class Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 in the East European tundra. Rastitel'nost' Rossii 38:27-84 (in Russian) [Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. 2020. Растительность класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. Т. 38. P. 27-84]. CrossRef

McInnes, L., J.Healy & J. Melville 2018. UMAP: Uniform Manifold Approximation and Projection for Dimension Reduction. arXiv preprintarXiv:1802.03426. URL: https://arxiv.org/abs/1802.03426/

Molenaar de, J.G. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. II. Herb and snow-bed vegetation. Meddelelser om Grønland. Bioscience 198(2):1-266. CrossRef

Mucina, L., H. Bültmann, K. Dierßen, J.-P. Theurillat, Th. Raus, A. Čarni, K. Šumberová, W. Willner, J. Dengler, R. Gavilán García, et al. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19:3-264. CrossRef

NCBI 2026. National Center for Biotechnology Information. National Library of Medicine, National Institutes of Health. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/taxonomy/251214/ Last accessed 10.04.2026.

Nordhagen, R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En plantesosiologisk monografi. A.S. Griegs Boktrykkeri, Bergen, 607 pp.

PAF 2026. Checklist of the Panarctic Flora Vascular Plants. Ericaceae - Empetraceae. Published on the Internet. URL: https://www.binran.ru/resources/Archive/paflist/taxon/ Last accessed 15.04.2026.

POWO 2026. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://www.plantsoftheworldonline.org/ Last accessed 10.04.2026.

Ramenskaya, M.L. 1974. On the typology of forest-tundra and mountain birch forests. In: Botanical research in the Subarctic (B.N. Golovkin, ed.), pp. 18-33, Kol'skij filial AN SSSR, Apatity (in Russian) [Раменская М.Л. 1974. К типологии лесотундровых и горных березняков. Ботанические исследования в Субарктике / под ред. Б.Н. Головкина. Апатиты: Кольский филиал АН СССР. C. 18-33].

Regel, K. 1923. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil I. Lapponia Varsugae. Valstubes Spaustuve, Kaunas, 246 S.

Regel, K. 1927. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil II. Lapponia Ponojensis und Lapponia Imandrae. Lietuvos Universiteto Matematikos-Gamtos Fakulteto Darbai. 3:133-357.

Sambuk, F.V. 1932. Pechora forests. Trudy Botanicheskogo muzeya AN SSSR 24:63-250 (in Russian). [Самбук Ф.В. 1932. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. Т. 24. С. 63-250].

Santesson, R., R. Moberg, A. Nordin, T. Tønsberg & O. Vitikainen 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, Uppsala, 359 pp.

Sekretareva, N.A. 2024. Vascular plants of the Russian Arctic and neighboring territories. 2nd ed. Saint Petersburg, 184 pp. (in Russian). [Секретарева Н.А. 2024. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. 2-е изд. испр. и доп. СПб. 184 с.].

Serebryakov, I.G. 1962. Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers. Vysshaya shkola, Moscow, 380 pp. (in Russian) [Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Москва: Высшая школа. 380 с.].

Smirnova, M.A. 2025. Birch krumhollz of the Onega Peninsula on the White Sea coast. In: Kenozersky Readings - 2025: collection of materials from the XII All-Russian scientific and practical conference, pp. 522-528, Arkhangelsk (in Russian) [Смирнова М.А. 2025. Сообщества березовых криволесий Онежского полуострова на побережье Белого моря // Кенозерские чтения - 2025: сборник материалов XII Всероссийской научно-практической конференции. Архангельск. С. 522-528].

Theurillat, J.P., W. Willner, F. Fernández-González, H. Bültmann, A. Čarni, D. Gigante, L. Mucina & H. Weber 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th edition. Applied Vegetation Science 24(1):1-62. CrossRef

Tuhkanen, S. 1984. A circumboreal system of climaticphytogeographical regions. Acta Botanica Fennica 127:50.

Verwijst, T. 1988. Environmental correlates of multiplestem formation in Betula pubescens ssp. tortuosa. Vegetatio 76:29-36. CrossRef

Weather and climate 2026. Available at http://www. pogodaiklimat.ru/ Last accessed: 25.04.2026 (in Russian). [Погода и климат 2026. - Электронный ресурс. URL - http://www.pogodaiklimat.ru/].

Wehberg, J. 2007. Der Fjellbirkenwald in Lappland. Eine vegetationsökologische Studie. Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg 99:1-219.

Wehberg, J., D. Thannheiser & K.-D. Meier 2005. Vegetation of the mountain birch forest in Northern Fennoscandia. In: Plant ecology, herbivory, and human impact in Nordic mountain birch forests. Ecological studies (F.E. Wielgolaski, d.), pp. 35-52, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. CrossRef

Westhoff, V. & van der E. Maarel 1978. The Braun-Blanquet approach. In: Classification of plant communities (R.H. Whittaker), pp. 287-399, Junk, The Hague. CrossRef

WFO 2026. World Flora Online. URL: https://www.worldfloraonline.org// Last accessed 15.05.2026.

Wielgolaski, F.E. 2005 History and Environment of the Nordic Mountain Birch. In: Plant ecology, herbivory, and human impact in Nordic mountain birch forests. Ecological studies (F.E. Wielgolaski, ed.), pp. 3-18, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. CrossRef

Zhukova, L.A. 1974. Matgrass. Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti 1:6-20 (in Russian). [Жукова Л.А. 1974. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. Вып. 1. С. 6-20].

Zibzeev, E.G., E.A. Basargin & T.A. Nedovesova 2015. The diversity and ecological-phytocoenotic characteristics of the birch krummholz (Betula tortuosa Ledeb.) in Altai-Sayan mountain region. Rastitel'nost' Rossii 26:38-54 (in Russian). [Зибзеев Е.Г., Басаргин E.A., Недовесова Т.А. 2015. Разнообразие и эколого-ценотические особенности березовых криволесий с Betula tortuosa Ledeb. в Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 38-54]. CrossRef

Zinzerling, Yu.D. 1932. Geography of the vegetation cover of the northwest of the European part of the USSR. (Trudy Geomorfologicheskogo instituta). Leningrad, 377 pp. (in Russian). [Цинзерлинг Ю.Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР (Тр. Геоморфологического ин-та). Л. 377 с.].





© The Author(s). 2026 Open Access (CC) BY-NC license: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/