Botanica Pacifica

Review paper

Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2021.10(1):3-17
Article first published online: 21 MAR 2021 | DOI: 10.17581/bp.2021.10105

The problem of vicarious and other categories of species of Euonymus L. (Celastraceae) from Northern Eurasia: The carpological approach

Ivan A. Savinov 1, Nikolai A. Trusov 2 & Elena Yu. Yembaturova 1

1 Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia
2 N.V. Tsytsin Main Botanical Garden RAS, Moscow, Russia

Among the species of Euonymus L. of the flora of Russia and adjacent territories, various scholars identify vicarious, endemic and relict species; their arguments and proofs are often incomplete and controversial. The present paper is dedicated to the critical analysis of all available data used for the substantiation of the status (category) of a given species. The authors employ both original and literature data on morphology, anatomy, chromosome numbers, DNA sequences, geography and ecology of species of Euonymus. The complex of morphological and anatomical traits of fruits instrumental for the existence of closely related species in different conditions is analyzed. Special focus is paid to the correlation between the size of geographical range, fruit and seed structure and dispersal type is discussed, as well as other factors (historical, ecological) affecting taxa migration. This determines the resolving capabilities of carpological approach developed by the authors. As a result of our research, we came to the following conclusions: E. europaeus, E. maackii, E. sieboldianus and E. bungeanus are georgraphic vicariants; E. hamiltonianus and E. sieboldianus are ecological vicariants; E. velutinus is not a vicarious species; E. verrucosus and E. pauciflorus are not vicarious; E. alatus and E. sacrosanctus are hereby considered ecological vicariants; E. nanus and E. koopmannii are geographic vicariants; E. leiophloeus are apparently not vicarious; E. latifolius, E. sachalinensis and E. maximowiczianus are hereby treated as geographic vicariants. E. leiophloeus appears to be a regional endemic; we consider E. maximowiczianus and E. velutinus to be subendemic species. Additionally, E. nanus is considered as relict taxon.

Савинов И.А., Трусов Н.А., Ембатурова Е.Ю. Проблема викарных и других категорий видов Euonymus L. (Celastraceae) из Северной Евразии: карпологический подход. Среди бересклетов флоры России и сопредельных стран разные авторы различают викарные (викарирующие), эндемичные и реликтовые виды, при этом приводимые ими доводы (доказательства) являются неполными и нередко противоречивыми. Статья посвящена критическому анализу всех имеющихся данных, использованных при обосновании статуса (категории) того или иного вида. Авторы оперируют данными (включая оригинальные) из области морфологии и анатомии, чисел хромосом, анализа ДНК, сведений о географии и экологии видов. Проанализирован комплекс морфологоанатомических характеристик плодов, которые способствуют существованию близких видов в различных условиях. Особое внимание уделено обсуждению связи размера ареала видов с особенностями строения их плодов и семян и типом диссеминации (это определяет разрешающие способности развиваемого авторами карпологического подхода), а также других факторов (исторических, экологических), способствующих расселению отдельных таксонов. В результате нашего исследования мы пришли к следующим выводам: E. europaeus, E. maackii, E. sieboldianus и E. bungeanus являются географическими викариантами; E. hamiltonianus и E. sieboldianus – экологические викарианты; E. velutinus не является викарным видом; E. verrucosus и E. pauciflorus не являются викарными видами; E. alatus и E. sacrosanctus – считаются нами экологическими викариантами; E. nanus и E. koopmannii – географические викарианты; E. leiophloeus не является викарным видом; E. latifolius, E. sachalinensis и E. maximowiczianus рассматриваются как географические викарианты. E. leiophloeus является региональным эндемиком; а E. maximowiczianus и E. velutinus – субэндемичными видами. Кроме того, E. nanus является реликтовым таксоном.

Keywords: vicarious species, range, endemism, relicts, morphological and anatomical analysis, carpological approach, adaptation, Northern Eurasia, викарные виды, ареал, эндемизм, реликты, морфолого-анатомический анализ, карпологический подход, адаптации, Северная Евразия

PDF


References

Akhmetiev, M.A. 1987. Cenozoic floras. In: Fundamentals of Paleobotany / S.V. Meyen. Nedra, Moscow, pp. 354-376. (in Russian). [Ахметьев М.А. 1987. Кайнозойские флоры // Основы палеоботаники / С.В. Мейен. М.: Недра. С. 354-376].

Akhmetiev, M.A. 1993. Phytostratigraphy of continental beds of Paleocene and Miocene of the Extratropical Asia (Proceedings of the Institute of Geology RAS, issue 475). Nauka, Moscow, 143 pp. (in Russian). [Ахметьев М.А. 1993. Фитостратиграфия континентальных отложений палеогена и миоцена Внетропической Азии (Труды Геол. ин-та РАН, вып. 475). М.: Наука. 143 с.].

Bennett, K.D. 1998. The power of movement in plants. Trends in Ecology and Evolution 13(9):339-340. CrossRef

Bennett, K.D., P.C. Tzedakis & K.J. Willis 1991. Quaternary refugia of north European trees. Journal of Biogeography. 18:103-115. CrossRef

Berg, R.L. 1993. Genetics and evolution. Selected papers. Nauka, Novosibirsk, 283 pp. (in Russian). [Берг Р.Л. 1993. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука. 283 с.].

Birks, H.J.B. 2019. Contributions of Quaternary botany to modern ecology and biogeography. Plant Ecology & Diversity 12(3-4):189-385. CrossRef

Blakelock, R.A. 1951. A synopsis of the genus Euonymus L. Kew Bulletin 2:210-290. CrossRef

Bowden, W.M. 1940. Diploidy, polyploidy and winter hardiness relationships in the flowering plants. American Journal of Botany 27(6):357-371. CrossRef

Bowden, W.M. 1945. A list of chromosome numbers in higher plants. American Journal of Botany 32(2):81-92. CrossRef

Bukshtynov, A.D. 1957. Gutta-bearing plants of the USSR. Moscow, Leningrad, 199 pp. (in Russian). [Букштынов А.Д. 1957. Гуттоносы СССР. М., Л, 199 с.].

Clark, J.S. 1998. Why trees migrate so fast: Confronting theory with dispersal biology and the paleo record. American Naturalist 152(2):204-224. CrossRef

Darlington, C.D. & A.P. Wylie 1955. Chromosome atlas of flowering plants. London. 520 p.

Darwin, C. 1872. The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life, 6th edition. John Murray Publishers, London, 458 p. CrossRef

Doluhanov, A.G. 1980. Kolkhida undergrowth (Contemporary situation in the forests of Caucasus, boganico-geographical relations and issues of origin). Metsniereba, Tbilisi, 262 pp. (in Russian). [Долуханов А.Г. 1980. Колхидский подлесок (Современные позиции в лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы происхождения). Тбилиси: Мецниереба. 262 с.].

Dudka, I.A. (ed.) 1984. Glossary of botanical terms. Naukova dumka, Kyiv, 307 pp. (in Russian). [Словарь ботанических терминов. 1984 / под ред. И.А. Дудки. Київ: Наукова думка. 307 с.].

Elenevskii, A.G. & V.I. Radygina 2002. On term 'relict' and relictomania in plant geography. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 107(3):39-49 (in Russian). [Еленевский А.Г., Радыгина В.И. 2002. О понятии «реликт» и реликтомании в географии растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 107, вып. 3. С. 39-49]. CrossRef

Gelmi-Candusso, T.A., E.W. Heyman & K. Heer 2017. Effects of zoochory on the spatial genetic structure of plant populations. Molecular Ecology 26(21):5896-5910. CrossRef

Grosset, G.E. 1965. Geographical distribution of European spindle (Euonymus europaea L. s.l.) races as a background for the history of flora of the Russian Plain. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 70(6):99-115 (in Russian). [Гроссет Г.Э. 1965. Географическое распространение рас европейского бересклета (Euonymus europaea L. s.l.) как материал для истории флоры русской равнины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 70, вып. 6. С. 99-115].

Grosset, G.E. 1967. Paths and time of migrations of Crimean-Caucasian forest species onto the territory of the Russian Plain and the following changes of their ranges in relationships with the landscape evolution. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 72(5):47-76 (in Russian). [Гроссет Г.Э. 1967. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 72. Вып. 5. С. 47-76].

Grosset, G.E. 1975. False endemism of some species belonging to the formation of broadleaved forests of the Russian Plain. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 80(5):114-118 (in Russian). [Гроссет Г.Э. 1975. Мнимый эндемизм ряда «видов», принадлежащих к формации широколиственного леса Русской равнины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 80, вып. 5. С. 114-118].

Jurkevich, I.D. 1949. Distribution pattern of Evonymus verrucosa Scop. on the territory of the USSR and some historical causes. Botanicheskii Zhurnal 34(4):395-409 (in Russian). [Юркевич И.Д. 1949. Закономерности в распространении Evonymus verrucosa Scop. на территории СССР и некоторые исторические причины, их обусловившие // Бот. журн. Т. 34, № 4. С. 395-409].

Jurkevich, I.D. 1950. Study on local gutta-bearing verrucose spindle. Minsk, 232 pp. (in Russian). [Юркевич И.Д. 1950. Исследование отечественного гуттаперченоса бересклета бородавчатого. Минск. 232 c.].

Ka, N. 2006. Celastraceae. In: New flora of Korea, vol. 1 (Lee Yong No, ed.), pp. 709-716. Kyo-Hak Publ. Co., Ltd., Seoul.

Kamelin, R.V. 1998. Matherials on history of Asian flora (Altai Mountain Region). Altaiskii gosudarstvennyi universitet, Barnaul, 240 pp. (in Russian). [Камелин Р.В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: АлГУ. 240 с.].

Kattge, J. et al. 2020. TRY plant trait database - enhanced coverage and open access. Global Change Biology 26:119-188. CrossRef

Kiseleva, K.V. 1988. Family Celastraceae Lindl. In: Flora of the Soviet Far East, vol. 3 (S.S. Kharkevich, ed.), pp. 152-159. Vladivostok, Nauka (in Russian). [Киселева К.В. 1988. Семейство Celastraceae Lindl. // Флора советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича Т. 3. С. 152-159.]

Kleopov, Y.D. 1990. Analysis of the flora of the broadleaved forests of the European part of the USSR. Naukova dumka, Kyiv, 352 pp. (in Russian). [Клеопов Ю.Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Київ: Наукова думка. 352 с.].

Klokov, M.V. 1959. On European spindle from the flora of the USSR. Botanicheskie matererialy gerbariya Bototanicheskogo instituta AN SSSR 19:274-314 (in Russian). [Клоков М.В. 1959. О бересклете европейском флоры СССР // Бот. матер. герб. Бот. ин-та АН СССР. Т. 19. С. 274-314].

Komarov, V.L. 1940. Concept of a species in plants (Note from the history of biology). Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow, Leningrad, 212 pp. (in Russian). [Комаров В.Л. 1940. Учение о виде у растений (Страница из истории биологии). М., Л.: Изд-во АН СССР. 212 с.].

Krishtofovich, A.N. 1914. Celastraceae. In: Flora оf Asian Russia, issue 5 (B.A. Fedchenko, ed.), pp. 14-33, Tipografia A.E. Kollins, Petrograd (in Russian). [Криштофович А.Н. 1914. Celastraceae // Флора Азиатской России / под ред. Б.А. Федченко. Петроград: Типография А.Э. Коллинса. Вып. 5. С. 14-33].

Leonova, T.G. 1974. The genus Euonymus L. of the USSR and neighbouring countries. Nauka, Leningrad, 132 pp. (in Russian). [Леонова Т.Г. 1974. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л.: Наука. 132 с.].

Levina, R.E. 1957. Ways of fruits and seeds dispersal. Izdatel'stvo Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta, Moscow, 358 pp. (in Russian) [Левина Р.Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ. 358 с.].

Levina, R.E. 1987. Fruit morphology and ecology. Nauka, Leningrad, 160 pp. (in Russian) [Левина Р.Е. 1987. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. 160 с.].

Li, Y.N., L. Xie, J.Y. Li & Z.X. Zhang 2014. Phylogeny of Euonymus inferred from molecular and morphological data. Journal of Systematics and Evolution 52(2):149-160. CrossRef

Lowry, E. & S.E. Lester 2006. The biogeography of plant reproduction: potential determinants of species range sizes. Journal of Biogeography 33:1975-1982. CrossRef

Ma, J.-S. 2001. A revision of Euonymus (Celastraceae). Thaiszia - Journal of Botany 11(1/2):1-264.

Ma, J.-S. & A.M. Funston 2008. Celastraceae, Euonymus. In: Flora of China, vol. 11 (Oxalidaceae through Aceraceae). (Z.Y. Wu, P.H. Raven & D.Y. Hong, eds), pp. 440-463, Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.

Maximowicz, C. 1882. Diagnoses plantarum asiaticarum, IV. Bulletin de l'Académie Impériale des sciences, St. Petersburg 27:425-560.

McLachlan, J.S., J.S. Clark & P.S. Manos 2005. Molecular indicators of tree migration capacity under rapid climate change. Ecology 86(8):2088-2098. CrossRef

Monin, A.S. & Yu.A. Shishkov 1979. The history of climate. Gidrometeoizdat, Leningrad (in Russian with English summary) [Монин А.С., Шишков Ю.А. 1979. История климата. Л.: Гидрометеоиздат. 407 с.].

Nath, J. & S.N. Clay 1972. Cytogenetic studies on some species of Euonymus. Caryology 25(4):417-427. CrossRef

Nathan, R. & H.C. Muller-Landau 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment. Trends in Ecology and Evolution 15(7):278-285. CrossRef

Oakwood, M., E. Jurado, M. Leishman & M. Westoby 1993. Geographic ranges of plant species in relation to dispersal morphology, growth form and diaspore weight. Journal of Biogeography 20:563-572. CrossRef

Ohwi, J. 1984. Flora of Japan. Smithsonian Institution, Washington, 1067 pp.

Pachoskii, I.K. 1910. The main features of the development of the flora of south-western Russia. In: Zapiski Novorossiiskogo obshchestva estestvoispytatelei, vol. 34. O.D. Hodushnoi, Herson, 430 pp. (in Russian). [Пачоский И.К. 1910. Основные черты развития флоры юго-западной России. Записки Новорос. общ. естествоиспытателей. Херсон: О.Д. Ходушной. 430 с.].

Pearson, R.G. 2006. Climate change and the migration capacity of species. Trends in Ecology and Evolution 21(3): 111-113. CrossRef

Popov, M.G. 1963. Fundamentals of florogenetics. Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow, 135 pp. (in Russian). [Попов М.Г. 1963. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР. 135 с.].

Prokhanov, Y.I. 1949. Family Celastraceae Lindl. In: Flora of the USSR, vol. 14 (V.L. Komarov, ed.), pp. 552-577, Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow, Leningrad (in Russian). [Проханов Я.И. 1949. Семейство Celastraceae Lindl. // Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. М., Л.: Изд-во АН СССР. Т. 14. С. 552-577].

Sapankevich, P.V. 1953. Biology of flowering and embryology of verrucose and European spindles. Trudy Instituta lesa AN SSSR 11:168-178 (in Russian). [Сапанкевич П.В. 1953. Биология цветения и эмбриология бересклета бородавчатого и бересклета европейского // Труды Ин-та леса АН СССР. Т. 11. С. 168-178].

Savinov, I.A. 2009. Taxonomic survey of the Celastraceae R.Br. family in Russian and Ukrainian floras. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 114(2):58-68 (in Russian) [Савинов И.А. 2009. Таксономический обзор семейства Celastraceae R.Br. во флорах России и Украины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 114, вып. 2. C. 58-68].

Savinov, I.A., Baikov, K.S. 2007. The analysis of phylogenetic relations in the genus Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) using SYNAP method. Turczaninowia 10(3-4): 36-50 (in Russian). [Савинов И.А., Байков К.С. 2007. Анализ филогенетических связей в роде Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) с помощью метода SYNAP // Turczaninowia. Т. 10, вып. 3-4. С. 36-50].

Schupp, E.W. 1993. Quantity, quality and the effectiveness of seed dispersal by animals. Vegetatio 107/108:15-29. CrossRef

Shchepotiev, F.L. 1941. Biologija cvetenija Evonymus nana M.B. Sovetskaya botanika. № 3. Pp. 130-135. (in Russian) [Щепотьев Ф.Л. 1941. Биология цветения Evonymus nana M. B. // Сов. ботаника. № 3. С. 130-135].

Shukhobodskiy, B.A. 1958. Family Bereskletovyye - Celastraceae Lindl. In: Trees and shrubs of the USSR. Wild, cultivated and suitable for introduction, vol. 4 (Z.T. Artyushenko & I.V. Vasiliev, eds), pp. 357-397, Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow, Leningrad (in Russian). [Шухободский Б.А. 1958. Сем. Бересклетовые - Celastraceae Lindl. // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / под ред. З.Т. Артюшенко и И.В.Васильева. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 4. С. 357-397].

Stratonovich, A.I. 1955. Distribution of verrucose spindle near the northern boundary of range and some theoretical outcomes. Geograficheskii sbornik 5:5-15 (in Russian). [Стратонович А.И. 1955. Распространение бересклета бородавчатого на северной границе ареала и некоторые теоретические выводы // Географический сборник. Вып. 5. С. 5-15].

Timonin, A.K. & L.V. Ozerova 2002. Fundamentals of plant geography (Training manual). Moskovskii gosudarstvennyi pedagogicheskii universitet imeni M.A. Sholohova, Moscow. 136 pp. (in Russian) [Тимонин А.К., Озерова Л.В. 2002. Основы географии растений (Учебное пособие). М.: МГОПУ им. М.А. Шолохова. 136 с.].

Timofeeff-Ressovsky, N.V., N.N. Vorontzov & A.V. Yablokov 1977. A brief outline of the theory of evolution. Nauka, Moscow, 301 pp. (in Russian). [Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 301 с.].

Tolmachev, A.I. 1962. Fundamentals of the Concept of Areals (Introduction to plant chorology). Izdatel'stvo Leningradskogo Universiteta, Leningrad. 100 pp. (in Russian) [Толмачев А.И. 1962. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений). Л.: Изд-во ЛГУ. 100 с.].

Tolmachev, A.I. 1974. An introduction to plant geography. Izdatel'stvo Leningradskogo Universiteta, Leningrad. 244 pp. (in Russian) [Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 244 с.].

Trusov, N.A. 2005. Russian spindles as promising oil-bearing plants. In: Actual problems of modern biology. Abstracts of the Russian Student Conference. April 20, 2005 (D.L. Teplyi, ed.), pp. 14-16, Izdatel'skii dom "Astrahanskii universitet", Astrahan (in Russian). [Трусов Н.А. 2005. Бересклеты России как перспективные масличные растения // Актуальные проблемы современной биологии. Тезисы Российской студенческой конференции. 20 апреля 2005 г. / под ред. Д.Л. Теплого. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет». С. 14-16].

Trusov, N.A. & L.I. Sozonova 2011. Flowering and fruiting of Euonymus L. in the GBS RAS. In: Woody plants: basic and applied research, issue 1 (A.S. Demidov, ed.), pp. 94-99, Astra-Poligrafiya, Moscow (in Russian). [Трусов Н.А., Созонова Л.И. 2011. Цветение и плодоношение Euonymus L. в ГБС РАН // Древесные растения: фундаментальные и прикладные исследования / под ред. А.С. Демидова. М.: ООО "Астра-Полиграфия". Вып. 1. С. 94-99.]

Udra, I.F. & A.P. Khohrjakov 1992. Conditions for the survival of Tertiary relics in the refugia of the East European plain in the extreme epochs of the Quaternary period. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii 97(2):71-79 (in Russian). [Удра И.Ф., Хохряков А.П. 1992. Условия выживания третичных реликтов в рефугиумах Восточно-Европейской равнины в экстремальные эпохи четвертичного периода // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 97, вып. 2. С. 71-79].

Wulff, E.V. 1944. Historical geography of plants. History of the flora of the globe. Moscow, 455 pp. (in Russian). [Вульф Е.В. 1944. Историческая география растений. История флор земного шара. М. 455 с.].





© 2016-2020 Botanica Pacifica