Botanica Pacifica

Research paper

Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2025. Preprint
Article first published online: 04 MAR 2025 | DOI: 10.17581/bp.2025.14109

Taxonomic diversity and floristic composition changes of East Asia during the early Paleogene

Olesia V. Bondarenko 1 ORCID & Torsten Utescher 2,3 ORCID

1 Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity FEB RAS, Vladivostok, Russia
2 Senckenberg Research Institute and Natural History Museum Frankfurt am Main; Senckenberg Research Station of Quaternary Palaeontology, Weimar, Germany
3 Steinmann Institute, University of Bonn, Bonn, Germany


The early Paleogene floristic background and taxonomical inventory of palaeobotanical data of East Asia are studied for the first time using quantitative techniques. The record comprises 110 micro- and macrofloras from 73 localities of Eastern Siberia, Far East of Russia, China, and Japan. The analysis of the floral record reveals a taxonomical diversity of 1119 species of 578 genera from 132 families. Angiosperms represent the most diverse division accounting for over two-thirds of family diversity. The application of multivariate statistics provides insight into the floristic similarities of the single palaeofloras and the relation between taxonomic entities, and allows to trace the spatio-temporal distribution of six floristic groups characterised by taxonomic associations. The floristic composition in the study area did not undergo any significant changes throughout the early Paleocene, while the early Eocene saw a distinct increase mainly referable to a diversification of angiosperms. This diversification can possibly be related to the coeval warming trend. Our analysis of the Paleocene floras supports their continuity with Late Cretaceous floras, relative floristic homogeneity and the existence of only two floristic provinces. For the early Eocene we suggest at least three floristic provinces. Our results support a diffuse origin of the early Paleogene floras of East Asia and a lower to mid-latitudinal appearance of angiosperm taxa and a pole-ward migration thereafter, which generally supports the Boreotropical hypothesis. The early Paleogene floras of East Asia show minor spatial and temporal variations in taxonomic composition, with new taxa appearing in the fossil record at different times and having different ecologies.

Бондаренко О.В., Утешер Т. Изменения таксономического разнообразия и флористического состава на востоке Азии в раннем палеогене. Флористический фон и таксономический перечень палеоботанических данных востока Азии в раннем палеогене впервые изучены с использованием количественных методов. Летопись включает 110 микро- и макрофлор из 73 местонахождений Восточной Сибири, Дальнего Востока России, Китая и Японии. Наш анализ выявил таксономическое разнообразие 1119 видов 578 родов из 132 семейств. Покрытосеменные представляют собой наиболее многочисленный отдел, на который приходится более 2/3 разнообразия семейств. Применение многомерной статистики дает представление о флористическом сходстве отдельных палеофлор и связи между таксономическими единицами, и позволяет проследить пространственно-временное распределение флористических групп, характеризующихся таксономическими ассоциациями. Флористический состав в исследуемой области не претерпел существенных изменений на протяжении раннего палеоцена, в то время как в раннем эоцене наблюдался отчетливый рост, в основном связанный с диверсификацией покрытосеменных. Диверсификация, возможно, связана с тенденцией к потеплению климата в тот же период. Анализ палеоценовых флор подтверждает их преемственность с позднемеловыми флорами, большую однородность и наличие только двух флористических провинций. В раннем эоцене предполагется наличие по крайней мере трех флористических провинций. Наши результаты подтверждают диффузное происхождение раннепалеогеновых флор востока Азии, появление таксонов покрытосеменных в нижних и средних широтах и последующую миграцию к полюсу, то есть в целом подтверждают бореотропическую гипотезу. Раннепалеогеновые флоры востока Азии демонстрируют незначительные пространственные и временные вариации в таксономическом составе, и то что новые таксоны появлялись в ископаемой летописи в разное время и имели разную экологию.

Keywords: taxonomic diversity, floristic composition, floristic provinces, early Paleogene, East Asia, таксономическое разнообразие, флористический состав, флористические провинции, ранний палеоген, восток Азии

PDF         SUPPLEMENTARY MATERIALS: Electronic Appendix 1        Electronic Appendix 2


References

Axelrod, D.I. 1959. Poleward migration of early angiosperm flora. Science 130:203-207. CrossRef

Axelrod, D.I. 1966. The evolution of flowering plants. In: Evolution after Darwin, Vol. 1 (S. Tax, ed.), pp. 227-305, University of Chicago Press, Chicago.

Axelrod, D.I. 1983. Biogeography of the oaks in the Arcto-Tertiary Province. Annals of the Missouri Botanical Garden 70:629-657. CrossRef

Baikovskaya, T.N. 1956. Upper Cretaceous floras of Northern Asia. Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences, series 8. Paleobotany 2:49-181 (in Russian). [Байковская Т.Н. 1956. Верхнемеловые флоры Северной Азии // Труды Бот. ин-та АН СССР, серия 8. Палеоботаника. Вып. 2. С. 49-181].

Baskin, J.M. & C.C. Baskin 2016. Origins and relationships of the mixed mesophytic forests of Oregon - Idaho, Chana, and Kentucky: review and synthesis. Annals of the Missouri Botanical Garden 101:525-552. CrossRef

Boitsova, E.P., N.A. Bolkhovitina, E.N. Kara-Murza, I.M. Pokrovskaya, G.M. Romanovskaya, M.A. Sedova & N.K. Stelmak 1960. Spore-pollen complexes of Mesozoic deposits of the USSR. In: Pre-Quaternary micropaleontology: Papers of Soviet geologists at the 21st session of the International Geological Congress. Problem 6 (V.V. Menner, ed.), pp. 211-221, Gosgeoltekhizdat, Moscow (in Russian). [Бойцова Е.П., Болховитина H.A., Кара-Мурза Э.Н., Покровская И.М., Романовская Г.М., Седова М.А., Стельмак Н.К. 1960. Спорово-пыльцевые комплексы мезозойских отложений СССР // Дочетвертичная микропалеонтология: Доклады советских геологов на XXI сессии Международного геологического конгресса. Проблема 6 / отв. ред. В.В. Меннер. М.: Госгеолтехиздат. С. 211-221].

Bondarenko, O.V. & T. Utescher 2022. Early Paleogene continental temperature patterns and gradients over eastern Eurasia. Journal of Asian Earth Sciences 239:105401. CrossRef

Bondarenko, O.V. & T. Utescher 2024a. Early Paleogene plant biomes of the Pacific side of Eurasia. Palaeoworld 34(1):100865. CrossRef

Bondarenko, O.V. & T. Utescher 2024b. Early Paleogene precipitation patterns over East Asia: Was there a monsoon after all? Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 104(1):1-28. CrossRef

Bondarenko, O.V. & T. Utescher 2024c. Early Paleogene vegetation units of East Asia and their spatial distribution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 639:112064. CrossRef

Budantsev, L.Yu. 1994. The fossil flora of the Paleogene climatic optimum in north eastern Asia. In: Cenozoic Plants and climates of the Arctic (M.C. Boulter & H.C. Fisher, eds), pp. 297-313, Springer-Verlag, Berlin. CrossRef

Budantsev, L.Yu. 1997. Late Eocene flora of western Kamchatka. Proceedings of Komarov Botanical Institute 19:1-115 (in Russian). [Буданцев Л.Ю. 1997. Позднеэоценовая флора западной Камчатки // Труды Ботанического Института им. Комарова. № 19. С. 1-115].

Chaney, R.W. 1938. Paleoecological interpretations of Cenozoic plants in western North America. Botanical Review 9:371-396. CrossRef

Chaney, R.W. 1940. Tertiary forests and continental history. Bulletin of the Geological Society of America 51:469-488. CrossRef

Chaney, R.W. 1944. Pliocene Floras of California and Oregon. Introduction. In: Pliocene floras of California and Oregon, Contributions to Palaeontology from the Carnegie Institution of Washington, Publication 553 (R.W. Chaney, ed.), pp. 407, DC, Washington.

Chaney, R.W. 1947. Tertiary centers and migration routes. Ecological Monographs 17:139-148. CrossRef

Chaney, R.W. 1948. The ancient forests of Oregon. Oregon System of Higher Education, Condon Lectures, Eugene.

Chaney, R.W. 1959. Miocene floras of the Columbia Plateau, Part I. Composition and Interpretation. Contribution to Palaeontology from Carnegie Institute of Washington, Publication 617, 134 pp.

Chen, Y.S., T. Deng, Z. Zhou & H. Sun 2018. Is the East Asian flora ancient or not? National Science Review 5:920-932. CrossRef

Chlonova, A.F. 1971a. Interpretation of paleofloristic differentiation in the composition of late Cretaceous sporepollen complexes of Northern Asia. Geologiya i Geofizika 8:19-28 (in Russian). [Хлонова А.Ф. 1971. Интерпретация палеофлористической дифференциации в составе позднемеловых спорово-пыльцевых комплексов Северной Азии // Геология и геофизика. № 8. C. 19-28].

Chlonova, A.F. 1971b. Palynological characteristics of Cretaceous deposits of Siberia and the Far East. In: Microfossils of the Mesozoic of Siberia and the Far East (V.N. Saks, ed.), pp. 52-151, Nauka, Moscow (in Russian). [Хлонова А.Ф. 1971. Палинологическая зарактеристика меловых отложений Сибири и Дальнего Востока // Микрофоссилии мезозоя Сибири и Дальнего Востока / под ред. В.Н. Сакса. М.: Наука. C. 52-151].

Chlonova, A.F. 1974. Palynology of Cretaceous deposits of Siberia and the Far East. Trudy instituta geologii i geografii SO RAN 96:1-166 (in Russian). [Хлонова А.Ф. 1974. Палинология меловых отложений Сибири и Дальнего Востока // Труды института геологии и географии СО РАН. Вып. 96. C. 1-166].

Chlonova, A.F. 1980. Floristic provinces of the Cretaceous of the USSR and adjacent regions of East Asia according to palynological data. In: Paleopalynology of Siberia, Papers of Soviet palynologists to the V International Conference of Palynology (Cambridge, England, 1980) (V.N. Saks, ed.), pp. 39-64, Nauka, Moscow. (in Russian). [Хлонова А.Ф. 1980. Флористические провинции мела СССР и прилегающих районов восточной Азии по палинологическим данным // Палеопалинология Сибири, Статьи советских палинологов к V Международной палинологической конференции (Кембридж, Англия, 1980) / под ред. В.Н. Сакса, М.: Наука, C. 39-64].

Cohen, K.M., S.M. Finney, P.L. Gibbard & J.X. Fan 2013. The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes 36:199-204. CrossRef

Collinson, M.E. & C.J. Cleal 2001. Early and early Middle Eocene (Ypresian-Lutetian) palaeobotany of Great Britain. In: Mesozoic to Tertiary Palaeobotany of Great Britain, Geological Conservation Review Series No 22 (C.J. Cleal, B.A. Thomas, D.J. Batten & M.E. Collinson, eds.), pp. 187-226, Joint Nature Conservation Committee, Peterborough.

Collinson, M.E. & J.J. Hooker 2003. Paleogene vegetation of Eurasia: framework for mammalian faunas. (Distribution and migration of Tertiary mammals in Eurasia. A volume in honour of Hans de Bruijn (J.W.F. Reumer & W. Wessels, eds)). Deinsea 10:41-83.

Collinson, M.E. 1983. Fossil plants of the London Clay. In: Palaeontological Association Field Guides to Fossils No. 1, Palaeontological Association, London, 121 pp.

Collinson, M.E. 2000. Cenozoic evolution of modern plant communities and vegetation. In: Biotic response to global change the last 145 million years (S.J. Culver & P.F. Rawson, eds), pp. 223-243, Cambridge University Press, Cambridge. CrossRef

Davis, C.C., C.D. Bell, S. Mathews & M.J. Donoghue 2002. Laurasian migration explains Gondwanan disjunctions: Evidence from Malpighiaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences 99:6833-6837. CrossRef

Dilcher, D.L. 2000. Geological history of the vegetation in southeastern United States. Sida, Botanical Miscellany Series 18:1-21.

Gladenkov, Yu.B., О.К. Bazhenova, V.I. Grechin, L.S. Margulis & В.A. Sal′nikov 2002. The Cenozoic geology and the oil and gas presence in Sakhalin. GEOS, Moscow, 225 pp. (in Russian). [Гладенков Ю.Б., Баженова О.К., Гречин В.И., Маргулис Л.С., Сальников Б.А. 2002. Геология кайнозоя и нефтегазоносность Сахалина. ГЕОС, Москва, 225 с.].

Gladenkov, Yu.B., V.N. Sinel′nikova, A.I. Chelebaeva & A.E. Shantser 2005. Biosphere-Ecosystem-Biota in the Earth Past. The North Pacific Cenozoic Ecosystems: Eocene-Oligocene of West Kamchatka and Adjacent Regions (To the Centenary of Academician V.V. Menner) (Transactions of the Geological Institute 540). GEOS, Moscow, 480 pp. (in Russian). [Гладенков Ю.Б., Синельникова В.Н., Челебаева А.И., Шанцер А.Е. 2005. Биосфера-Экосистема-Биота в прошлом Земли. Северотихоокеанские кайнозойские экосистемы: эоцен-олигоцен Западной Камчатки и сопредельных регионов (К 100-летию со дня рождения академика В.В. Меннера). (Труды Геологического института 540). ГЕОС, Москва, 480 с.].

Goczan, F., J.J. Groot, W. Krutzsch & B. Pacltova 1967. Die Gattungen des "Stemma Normapolles Pflug 1953b" (Angiospermae). Neubeschreibungen und Revision europaischer Formen (Oberkreide bis Eozan). Palæontologische Abhandlungen B(3):427-639.

Golovneva, L.B. 1994. The flora of the Maastrichtian-Danian deposits of the Koryak Uplands, Northeast Russia. Cretaceous Research 15:89-100. CrossRef

Golovneva, L.B. 1996. Environmental changes and patterns of floral evolution during the Cretaceous - Tertiary transition in northeastern Asia. Paleontological Journal 29(2A):36-49.

Golovneva, L.B. 2000. Early Paleogene floras of Spitsbergen and North Atlantic floristic exchange. Acta Universitatis Carolinae Geologica 44:39-50.

Graham, A. 2018. The role of land bridges, ancient environments, and migrations in the assembly of the North American flora. Journal of Systematics and Evolution 56:405-429. CrossRef

Greenwood, D.R. & S.L. Wing 1995. Eocene continental climates and latitudinal temperature gradients. Geology 23:1044-1048. CrossRef

Grinenko, O.V., A.I. Sergeenko & I.N. Belolubskiy 1997. Stratigraphy of Paleogene and Neogene deposits of the Northeast of Russia. Otechestvennaya geologiya 8:14-20 (in Russian). [Гриненко О.В., Сергеенко А.И., Белолюбский И.Н. 1997. Стратиграфия палеогеновых и неогеновых отложений Северо-Востока России // Отечественная геология. № 8. С. 14-20].

Guo, Q., R.E. Ricklefs & M.L. Cody 1998. Vascular plant diversity in eastern Asia and eastern North America: Historical and ecological explanations. Botanical Journal of Linnean Society 128:123-136. CrossRef

Herman, A.B. & R.A. Spicer 1996. Palaeobotanical evidence for a warm Cretaceous Arctic Ocean. Nature 380:330-333. Herman, A.B. 1993. Stages and Cycles in the late Cretaceous Floral changes of the Anadyr'-Koryak Subregion (Northeast Russia) and their connection with climatic changes. Stratigraphy and Geological Correlation 1(1):77-87. CrossRef

Hickey, L.J. & J.A. Doyle 1977. Early Cretaceous evidence for angiosperm evolution. Botanical Review 43:3-104. CrossRef

Hsu, J. 1983. Late Cretaceous and Cenozoic vegetation in China, emphasizing their connections with North America. Annals of the Missouri Botanical Garden 70: 490-508. CrossRef

Kamelin, R.V. 2017. Flora of the Earth: floristic zoning of land. Pyat Plus, Barnaul, 130 pp. (in Russian). [Камелин Р.В. 2017. Флора Земли: флористическое районирование суши. Барнаул: Пять плюс. 130 с.].

Kamelin, R.V. 2022. Flora of East Asia and its genesis. Turczaninowia 25(3): 5-16 (in Russian). [Камелин Р.В. 2022. Флора Восточной Азии и её генезис // Turczaninowia. Т. 25, № 3. С. 5-16]. CrossRef

Kezina, T.V. 2005. Palynostratigraphy of coal deposits of the Late Cretaceous and Cenozoic of the Upper Amur River Region. Vladivostok: Dal'nauka, 206 pp. (in Russian). [Кезина Т.В. 2005. Палиностратиграфия угленосных отложений позднего мела и кайнозоя Верхнего Приамурья. Владивосток: Дальнаука. 206 с.].

Krassilov, V.A. 1970. On the origin and homology of the reproductive organs of flowering plants. Zhurnal obshchei biologii 31(6):679-689 (in Russian). [Красилов В.А. 1970. К вопросу о происхождении и гомологии репродуктивных органов цветковых растений // Журнал общей биологии Т. 31, № 6. С. 679-689].

Krassilov, V.A. 2014. Stages of evolution and its causes. Russkii ornitologicheskii zhurnal 23(1053):3011-3028 (in Russian). [Красилов В.А. 2014. Этапность эволюции и её причины // Русский орнитологический журнал. Т. 23. Экспресс-выпуск 1053. С. 3011-3028].

Krestov, P.V. 2006. Vegetation cover and phytogeographic lines of the Northern Pacific. PhD. Thesis. Vladivostok: TINROCenter, 42 pp. (in Russian). [Крестов П.В. 2006. Растительный покров и фитогеографические линии Северной Пацифики. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 42 с.].

Kristofovich, A.N. 1933. Angara suite, Baikal section. In: Proceedings of the All-Union Geological Prospecting Association NKPT USSR, Issue 326, Central Research Geological Prospecting Institute, Geomaps Sector. Gorgeonefteizdat, Leningrad, 135 pp. (in Russian). [Криштофович А.Н. 1933. Ангарская свита, байкальский отдел. Труды Всесоюзного геолого-разведочного объединения НКПТ СССР. Вып. 326 / Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный институт, Сектор Геокарты. Ленинград: Горгеонефтеиздат. 135 с.].

Kristofovich, A.N. 1939. Baikal, or continental, Mesozoic deposits of the USSR. In: Proceedings of the International Geological Congress, 17th session, USSR, 1937. T. 1. (Mining and Fuel and geological exploration literature, ed.), pp. 377-385, GONTI, Moscow. (in Russian). [Криштофович А.Н. 1939. Байкальские, или континентальные, мезозойские отложения СССР // Труды Международного геологического конгресса, 17 сессия, СССР, 1937. Т. 1. / под ред. горно-топл. и геол.-развед. лит., М.: ГОНТИ. С. 377-385].

Kristofovich, A.N. 1955. Development of botanical and geographical regions of the northern hemisphere since the beginning of the Tertiary period. In: Issues of Geology of Asia. V. 2, pp. 824-844, Publishing house of the USSR Academy of Sciences, Moscow (in Russian). [Криштофович А.Н. 1955. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР. Т. 2. С. 824-844].

Kryshtofovich, A.N. 1957. Paleobotany. Gostoptekhizdat, Leningrad. 650 p. (in Russian). [Криштофович А.Н. 1957. Палеоботаника. Ленинград: Гостоптехиздат. 650 с.].

Latham, R.E. & R.E. Ricklefs 1993. Continental comparisons of temperate-zone tree species diversity. In: Species Diversity in Ecological Communities (R.E. Ricklefs & D. Schuster, eds), pp. 294-404, University of Chicago Press, Chicago.

Lavin, M. & M. Luckow 1993. Origins and relationships of tropical North America in the context of the boreotropics hypothesis. American Journal of Botany 80:1-14. CrossRef

Li, S. & K.T. Adair 1994. Species pools in eastern Asia and North America. Sida 6: 281-299.

Mai, D.H. 1970. Subtropische elements im europäischen Tertiär I. Paläontologisches Abhandlungen B3: 441-503.

Mai, D.H. 1989. Development and regional differentiation of the European vegetation during the Tertiary. Plant Systematics and Evolution 162: 79-91. CrossRef

Mai, D.H. 1991. Palaeofloristic changes in Europe and the confirmation of the Arctotertiary-Palaeotropical geofloral concept. Review of Palaeobotany and Palaeobotany 68:29-36. CrossRef

Mai, H.D. 1995. Tertiaere Vegetationsgeschichte Europas. Gustav Fischer Verlag, Jena Stutgart New York.

Manchester, S.R. 1987. The fossil history of the Juglandaceae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 21:1-137. CrossRef

Milne, R.I. & R.J. Abbott. 2002. The origin and evolution of Tertiary relict floras. Advances in Botanical Research 38:281-314. CrossRef

Pavlutkin, B.I. & T.I. Petrenko 2010. Stratigraphy of Paleogene - Neogene sediments in Primory'e. Dal'nauka, Vladivostok, 164 pp. (in Russian). [Павлюткин Б.И., Петренко Т.И. 2010. Стратиграфия палеоген - неогеновых отложений Приморья. Владивосток: Дальнаука. 164 с.].

Pokrovskaya, I.M. 1965. Flora of the Late Cretaceous epoch on the territory of Soviet Asia (based on palynological data). In: Abstracts of Reports to the Interdepartmental Conference on Continental Deposits of the Mesozoic and Cenozoic of Soviet Asia and Their Biostratigraphy (February 3-5, 1965), (State Geological Committee of the USSR, All-Union Scientific Research Geological Institute (VSEGEI), eds.), pp. 43-45, USSR Academy of Sciences. Leningrad. [Покровская И.М. 1965. Флора позднемеловой эпохи на территории Советской Азии (по палинологическим данным) // Тезисы докладов к Межведомственному совещанию по континентальным отложениям мезозоя и кайнозоя Советской Азии и их биостратиграфии (3-5 февраля 1965 г.). Ленинград: Гос. геол. ком. СССР, Всесоюз. науч.-исслед. геол. ин-т (ВСЕГЕИ), Акад. наук СССР. С. 43-45].

Qian, H. 2001. A comparison of generic endemism of vascular plants between East Asia and North America. International Journal of Plant Sciences 162:191-199. CrossRef

Qian, H., J.S. Song, P. Krestov, Q. Guo, Z. Wu, X. Shen, X. Guo 2003. Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients. Journal of Biogeography 30:129-141. CrossRef

Quan, C., (Y.S.) C. Liu & T. Utescher 2012a. Eocene monsoon prevalence over China: A palaeobotanical perspective. Palaeogeography, Palaeoclimatology. Palaeoecology 365-366:302-311. CrossRef

Ramrez-Barahona, S., H. Sauquet & S. Magallon. 2020. The delayed and geographically heterogeneous diversification of flowering plant families. Nature Ecology and Evolution 4(20):1232-1238. CrossRef

Sakai, A. 1971. Freezing resistance of relicts from Arcto-Tertiary Flora. New Phytologist 70: 1199-1205. CrossRef

Samoylovich, S.R. 1966. Experience of botanical-geographical zoning of Northern Asia in the Late Cretaceous period. In: On the methodology of paleopalynological studies: materials for the 2nd Int. palynological conf. (Holland, September 1966) (I.M. Pokrovskaya, ed.), pp. 147-171, USSR Institute of Geology. All-Union Scientific Research Geological Institute (VSEGEI), Leningrad (in Russian). [Самойлович С.Р. 1966. Опыт ботанико-географического районирования Северной Азии нозднемелового времени // К методике палеопалинологических исследований: материалы ко 2-й Междунар. палинол. конф. (Голландия, сентябрь 1966 г.) / под ред. И.М. Покровской. М-во геологии СССР. Ленинград: Всесоюз. науч-исслед. геол. ин-т (ВСЕГЕИ). С.147-171].

Samoilovich, S.R. 1967. Tentative botanico-geographical subdivision of Northern Asia in Late Cretaceous time. Review of Palaeobotany and Palynology 2:127-149. CrossRef

Samoylovich, S.R. 1977. A new outline of the floristic zoning of the Northern Hemisphere in the Late Senonian. Paleontological Journal 11:366-374.

Sheinmann, Yu.M. 1954. Upper Paleozoic and Mesozoic-Cenozoic climatic zones of East Asia. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody, otdel geologicheskii 29(6):47-54 (in Russian). [Шейнманн Ю.М. 1954. Верхнепалеозойские и мезо-кайнозойские климатические зоны Восточной Азии // Бюллетень МОИП, отд. геол., Т. 29, вып. 6. С. 47-54].

Schuster, R.M. 1972. Continental movements, ''Wallace's Line'' and Indomalayan-Australasian dispersal of land plants: Some eclectic concepts. Botanical Review 38:3-86. CrossRef

Schuster, R.M. 1976. Plate tectonics and its bearing on the geographical origin and dispersal of angiosperms. In: Origin and Early Evolution of Angiosperms (C.B. Beck, ed.), pp. 48-138, Columbia University Press, New York.

Spicer, R.A., J.A. Wolfe & D.J. Nichols 1987. Alaskan Cretaceous-Tertiary floras and Arctic origins. Paleobiology 13:73-83. CrossRef

Stebbins, G.L. 1947. Evidence on rates of evolution from the distribution of existing and fossil plant species. Ecological Monographs 17(2):151-158. CrossRef

Svenning, J.-C. 2003. Deterministic Plio-Pleistocene extinctions in the European cool-temperate tree flora. Ecology Letters 6:646-653. CrossRef

Takhtajan, A.L. 1966. A system and phylogeny of flowering plants. Nauka, Moscow, Leningrad, 611 pp. (in Russian). [Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. Москва, Ленинград: Наука. 611 с.].

Takhtajan, A.L. 1969. Flowering Plants: Origin and Dispersal. Oliver & Boyd, Edinburgh.

Takhtajan, A.L. 1986. Floristic Regions of the World. University of California Press, Berkeley.

Tang, Y.C. 2000. On the affinities and the role of the Chinese Flora. Acta Botanica Yunnanica 22: 2-26.

Thorne, R.F. 1999. Eastern Asia as a living museum for archaic angiosperms and other seed plants. Taiwania 44: 413-422.

Tiffney, B.H. 1985a. Perspectives on the origin of the floristic similarity between eastern Asia and eastern North America. Journal of the Arnold Arboretum 66:73-94. CrossRef

Tiffney, B.H. 1985b. The Eocene North Atlantic Land Bridge: Its importance in Tertiary and modern phytogeography of the Northern Hemisphere. Journal of the Arnold Arboretum 66:243-273. CrossRef

Tiffney, B.H. 1994. Re-evaluation of the age of the Brandon Lignite (Vermont, USA) based on plant megafossils. Review of Palaeobotany and Palynology 82:299-315. CrossRef

Tiffney, B.H. & S.R. Manchester. 2001. The use of geological and paleontological evidence in evaluating plant phytogeographic hypotheses in the Northern Hemisphere Tertiary. International Journal of Plant Sciences 162 (6 Suppl.):S3-17. CrossRef

Timofeev-Ressovsky, N.V. & Yu.M. Svirezhev 1970. Population genetics and optimal processes. Genetika 6(10):155-165 (in Russian). [Тимофеев-Ресовский Н.В., Свиржев Ю.М. 1970. Популяционная генетика и оптимальные процессы // Генетика. Т. 6, № 10. С. 155-165].

Tolmachev, A.I. 1986. Methods of comparative floristics and problems of florogenesis. Nauka, Novosibirsk. 192 pp. (in Russian). [Толмачев А.И. 1986. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 192 с.].

Vakhrameev, V.A. 1957a. Botanical-geographical and climatic zonality on the territory of Eurasia in the Jurassic and Cretaceous times. In: Problems of paleogeography and biostratigraphy, (Proceedings of the 1st session of the All-Union Paleontological Society). Moscow, Gosgeoltekhizdat (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1957а. Ботанико-географическая и климатическая зональность на территории Евразии в юрское и меловое время. В: Вопросы палеогеографии и биостратиграфии. (Труды I сессии Всес. палеонтол. об-ва). М.: Госгеолтехиздат].

Vakhrameev, V.A. 1957b. Development of botanical-geographical regions during the Paleozoic and Mesozoic on the territory of Eurasia. Izvestiya AN SSSR, seriya geologicheskaya 11:82-102 (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1957. Развитие ботанико-географических областей в течение палеозоя и мезозоя на территории Евразии // Известия АН СССР, серия геол., № 11. C. 82-102].

Vakhrameev, V.A. 1958. Stratigraphy and fossil flora of the Jurassic and Cretaceous deposits of the Vilyui depression and the adjacent part of the Priverkhoyansk marginal trough. In: Regional stratigraphy of the USSR, v. 3, pp. 19-26, Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, Moscow, Leningrad (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1958. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба // Региональная стратиграфия СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т. 3. C. 19-26].

Vakhrameev, V.A. 1964. Jurassic and Early Cretaceous floras of Eurasia and paleofloristic provinces of this time. In: Proceedings of the Geological Institute of the USSR Academy of Sciences, issue 102, 263 pp. (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1964. Юрские и раннемеловые флоры Евразии и палеофлористические провинции этого времени. Труды Геол. ин-та АН СССР, вып. 102. 263 c.].

Vakhrameev, V.A. 1966. Late Cretaceous floras of the Pacific coast of the USSR, features of their composition and stratigraphic position. Izvestiya AN SSSR, seriya geologicheskaya 3:76-87 (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1966. Позднемеловые флоры Тихоокеанского побережья СССР, особенности их состава и стратиграфическое положение // Известия АН СССР, серия геол., № 3. C. 76-87].

Vakhrameev, V.A. 1970. Jurassic and Early Cretaceous floras. Late Cretaceous floras. In: Paleozoic and Mesozoic floras of Eurasia and the phytogeography of this time (Proceedings of the Geological Institute of the USSR Academy of Sciences, issue 208), pp. 213-301, Nauka, Moscow (in Russian). [Вахрамеев В.А. 1970. Юрские и раннемеловые флоры. Позднемеловые флоры. В: Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени (Труды Геологического института АН СССР, вып. 208). М.: Наука. C. 213-301].

Vakhrameev, V.A., I.A. Dobruskina, E.D. Zaklinskaya & S.V. Meyen 1970. Paleozoic and Mesozoic floras of Eurasia and the phytogeography of this time. Proceedings of the GIN AN USSR, issue 208 (V.A. Vakhrameev, ed.), pp. 1-426, Nauka, Moscow (in Russian). [Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Мейен С.В. 1970. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 208) / под ред. В.А. Вахрамеева. М.: Наука. 426 с.].

Walther, H. 1994. Invasion of Arcto-tertiary elements in the Paleogene of central Europe. In: Cenozoic Plants and climates of the Arctic (M.C. Boulter & H.C. Fisher, eds.), pp. 239-250, Springer-Verlag, Berlin. CrossRef

Wang, P.X. 2004. Cenozoic deformation and the history of sea-land interactions in Asia. In: Continent-ocean interactions within East Asian marginal seas (P. Clift, W. Kuhnt, P. Wang, et al., eds), pp. 1-22, American Geophysical Union, Washington, DC. CrossRef

Wen, J. 1999. Evolution of eastern Asian and eastern North American disjunct distributions in flowering plants. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 30:421-455. CrossRef

Wilde, V. 1989. Untersuchungen zur systematik der Blattreste aus dem Mitteleozän der grube Messel bei Darmstadt (Hessen, Budesrepublik Deutschland). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 115:1-213.

Wilde, V. 1995. Die Makroflora aus dem Mitteleozän des Geiseltalgebietes, kurze Übersicht unde verglei che. Hallesches Jahrbuch Geowissenchaften B17:121-138.

Wolfe, J.A. 1975. Some aspects of the plant geography of the Northern Hemisphere during the Late Cretaceous and Tertiary. Annals of the Missouri Botanical Garden 62:264-279. CrossRef

Wolfe, J.A. 1977. Paleogene floras from the Gulf of Alaska region. Professional Paper of the United States Geological Survey 997:1-108. CrossRef

Wolfe, J.A., 1978. A paleobotanical interpretation of Tertiary climates in the Northern Hemisphere. American Scientist 66: 694-703.

Wolfe, J.A. 1985. Distribution of major vegetational types during the Tertiary. In: The carbon cycle and atmospheric CO2: natural variations Archean to present (E.T. Sundquist & W.S. Broecker, eds), pp. 357-375, American Geophysical Union Geophysical Monograph 32. CrossRef

Wolfe, J.A. 1994. Alaskan Paleogene climates as infer red from the CLAMP database. In: Cenozoic Plants and climates of the Arctic (M.C. Boulter & H.C. Fisher, eds), pp. 223-237, Springer-Verlag, Berlin. CrossRef

Wolfe, J.A. & E.B. Leopold. 1967. Neogene and early Quaternary vegetation of northwestern North America and northeastern Asia. In: The Bering Land Bridge (D.M. Hopkins, ed.), pp. 193-206, Stanford University Press, Stanford.

Wu, Z.Y., H. Sun & Z.K. Zhou, et al. 2011. Floristics of seed plants from China. Science Press, Beijing. 485 pp.

Xiang, Q.-Y., D.E. Soltis, P.S. Soltis, S.R. Manchester & D.J. Crawford 2000. Timing the eastern Asian - eastern North American disjunction: Molecular clock corroborates paleontological estimates. Molecular Phylogenetics and Evolution 15: 462-472. CrossRef

Zaklinskaya E.D. 1962. The importance of angiosperm pollen for the stratigraphy of the Upper Cretaceous and Paleogene and botanical-geographical provinces at the boundary of the Cretaceous and Paleogene systems. In: Reports of Soviet palynologists to the First International Palynological Conference (Tucson, USA) (A.N. Sladkov, ed.), pp. 137-144, Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, Moscow (in Russian). [Заклинская Е.Д. 1962. Значение пыльцы покрытосемянных для стратиграфии верхнего мела и палеогена и ботанико-географические провинции на границе меловой и палеогеновой систем // К первой международной палинологической конференции (Таксон, США). Доклады советских палинологов / под ред. А.Н. Сладкова. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 137-144].

Zaklinskaya, E.D. 1963. Pollen of angiosperms and its importance for substantiating the stratigraphy of the Upper Cretaceous and Paleogene (Proceedings of the Geological Institute, issue 74), Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, Moscow, 357 pp. (in Russian). [Заклинская Е.Д. 1963. Пыльца покрытосеменных и ее значение для обоснования стратиграфии верхнего мела и палеогена (Труды Геол. ин-та, вып. 74). Москва: Изд-во АН СССР. 357 с.].

Zaklinskaya, E.D. 1966. Pollen morphology of Angiosperms and palaeofloristic areas and provinces at the boundary of the Cretaceous and Paleogene. The Palaeobotanist 15(1-3):110-116. CrossRef

Zaklinskaya, E.D. 1967. Palynological studies on Late Cretaceous-Palaeogene floral history and stratigraphy. Review of Palaeobotany and Palynology 2:141-146. CrossRef

Zaklinskaya, E.D. 1970. Late Cretaceous and Early Paleogene floras (based on palynological data). In: Paleozoic and Mesozoic floras of Eurasia and phytogeography of this time, Proceedings of the GIN AN USSR, issue 208 (V.A. Vakhrameev, ed.), pp. 302-331, Nauka, Moscow. [Заклинская Е.Д. 1970. Позднемеловые и раннепалеогеновые флоры (по палинологическим данным) // Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени (Труды ГИН АН СССР, вып. 208) / под ред. В.А. Вахрамеева. М.: Наука, С. 302-331].

Zaklinskaya, E.D. 1977. Angiosperms from palynological data. In: Development of floras at the boundary of the Mesozoic and Cenozoic (V.A. Vakhrameev, ed.), pp. 66-130, Nauka, Moscow. [Заклинская Е.Д. 1977. Покрытосеменные по палинологическим данным // Развитие флор на границе мезозоя и кайнозоя / под ред. В.А. Вахрамеева. Москва: Наука. С. 66-130].

Zhang, Z.S., H.J. Wang & Z.T. Guo & D. Jiang 2007. What triggers the transition of palaeoenvironmental patterns in China, the Tibetan Plateau uplift or the Paratethys Sea retreat? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 245:317-331. CrossRef

Zheng, H.B. 2015. Birth of the Yangtze River: age and tectonic-geomorphic implications. National Science Review 2:438-453. CrossRef





© The Author(s). 2025 Open Access (CC) BY-NC license: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/